刘婷岩 郝龙飞* 王庆成 白淑兰

(1.内蒙古农业大学林学院，呼和浩特 010019； 2.东北林业大学林学院，哈尔滨 150040)

育苗密度是影响苗木质量的重要因素，合理的育苗密度是培育优良壮苗的关键技术之一[1]。不同育苗密度中，苗木种内竞争水平存在差异，导致苗木生长策略发生相应改变[2]。合理的育苗密度可削弱种内竞争，使互惠作用最大化[3]。根据生态学中关于竞争的Grime理论，从植物性状和竞争角度影响植物最大资源捕获潜力[4]。以往研究中，关于苗木密度研究主要集中在农作物产量方面[3]，而林业上对育苗密度的研究相对较少。以往研究中也发现，育苗密度对苗木形态、苗木体内养分含量、苗木光速率及根系密度等均有显著影响[5～7]。苗木质量指数是一个多指标的综合指数，反映苗木各部分间的协调和平衡关系[1]。苗木生物量及养分含量也可以反映植物间的竞争程度。以往研究发现，地上光合作用影响苗木生物量积累，而地下养分资源的竞争影响苗木养分含量，二者均影响苗木质量[8～9]。

斑叶稠李(Prunusmaackii)是我国东北和内蒙古地区具有较高观赏价值的绿化树种之一。本研究通过研究不同育苗密度下斑叶稠李苗木形态指标、生物量分配、光合作用以及养分含量差异，分析不同栽植密度中斑叶稠李苗木光合能力及养分吸收能力，探讨各密度中苗木间的竞争关系，为高质量斑叶稠李苗木培育提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

斑叶稠李种子采自东北林业大学帽儿山实验林场辖区。种子经5‰ KMnO4消毒然后进行低温层积催芽(湿沙∶种子体积比为3∶1)，220 d后，在5月上旬以条播方式在苗床上播种，苗床宽1 m，高25 cm。苗床土壤为草炭土，土壤pH为4.68，土壤全氮、磷、钾含量分别为9.35、1.41、6.00 g·kg-1，土壤硝态氮、铵态氮、有效磷、速效钾含量分别为123.34、18.18、96.04、153.33 mg·kg-1。

1.2 试验处理

幼苗长出真叶后进行密度控制试验，设置4个处理，分别为60、80、100、120株·m-2，每个处理重复3次。采用随机区组设计，分为3个区组，每个区组设置4个小区，每个小区面积为2 m2(1 m×2 m)。

1.3 试验方法

8月中旬，在各处理中随机选取5株生长良好的苗木，选择顶端以下第3～5片完整叶片，使用Li-6400便携式光合仪(Li-Cor，Inc，USA)，选择晴朗天气，在9:00～11:00测定苗木光合速率，同一株苗木的光合速率为3次稳定读数的平均值[10]。8月末，测定各处理中斑叶稠李苗木的苗高和地茎。形态测定结束后，采用破坏性取样方法，在不同密度处理的各试验区内选择大小均匀的20株完整苗木，其中5株用于根系形态测定，量取从根基部至主根根尖的自然长度，为其主根长；将生长在苗木主根上长度大于5 cm的侧根进行数量统计，为一级侧根数。剩余苗木烘干至质量恒定，测定其根、茎、叶生物量。将烘干后的植物样品粉碎并过筛(孔径为0.149 mm)，测定其养分含量。苗木全氮含量采用元素分析仪(德国·Elementer,VARIO Macro)测定。植物样品经消化后，分别采用钼锑抗比色法和火焰光度法测定其全磷和全钾含量[11]。

1.4 数据处理

苗木质量指数(QI)=苗木总生物量(g)/[苗高(cm)/地径(mm)+茎生物量(g)/根生物量(g)]

(1)

苗木养分含量=苗木生物量×养分浓度

(2)

采用SPSS 18.0对数据进行描述统计和正态检验，方差分析及LSD多重比较。用Sigmaplot 10.0作图。

2 结果分析

2.1 不同栽植密度对斑叶稠李苗高、地径及生物量的影响

不同栽植密度中斑叶稠李苗木的苗高及各器官生物量均随密度增加呈先增加后下降趋势，而地径呈降低趋势。不同栽植密度显著影响斑叶稠李苗高及生物量(P<0.05)，对地径影响不显著(P>0.05)。80 株·m-2密度下苗木苗高、各器官生物量及苗木质量指数均达到最大。120 株·m-2密度下苗高显著低于60和80 株·m-2处理(P<0.05)。80 株·m-2密度处理下苗木根、茎、叶生物量较120 株·m-2分别提高了37.5%、39.7%、28.3%。60和80 株·m-2处理中苗木质量指数较100 株·m-2分别提高了17.5%、20.8%，较120 株·m-2分别提高了30.5%、34.3%(表1)。

2.2 不同栽植密度对斑叶稠李苗木光合速率及根系形态的影响

不同栽植密度显著影响斑叶稠李苗木侧根数(P<0.05)，未显著影响苗木光合速率及主根长(P>0.05)。随栽植密度增加，侧根数及光合速率呈先增加后下降的趋势，而主根长呈降低的趋势。密度处理为了60和80 株·m-2苗木侧根数较120 株·m-2分别提高了20.0%和30.0%(表2)。

2.3 不同栽植密度对斑叶稠李苗木养分含量的影响

不同栽植密度处理显著影响斑叶稠李苗木氮、磷、钾养分含量，且氮、磷含量均在80 株·m-2密度处理下达到最大；钾含量在60株·m-2处理中达到最大，与80 株·m-2无显著差异；在120 株·m-2处理下苗木氮、磷、钾含量均为最低。80 株·m-2处理中苗木氮含量分别较60、100和120 株·m-2处理显著提高了11.3%、30.2%和51.3%。80 株·m-2处理中苗木磷含量分别较60、100和120 株·m-2处理显著提高了19.0%、27.5%和41.0%。60 株·m-2处理中苗木钾含量分别较100和120 株·m-2处理显著提高了20.4%和31.0%(表3)。

2.4 斑叶稠李苗木各指标间的相关性分析

将不同栽植密度下斑叶稠李苗木光合速率、叶生物量及根系特征与苗木质量指标进行Pearson相关性分析，叶生物量、根生物量和侧根数与苗木各养分含量及苗木质量指数均达到了显著水平(P<0.1)，而主根长和光合速率与苗木各质量指标均不相关(P>0.1)(表4)。苗木磷含量与叶生物量、根生物量及侧根数的相关性系数均低于氮含量、钾含量与3者间的相关性系数。根生物量与养分含量相关性系数高于叶生物量及侧根数与养分含量相关性系数(表4)。

表1 不同栽植密度对斑叶稠李苗木形态及生物量分配的影响

注：同列不同字母表示各处理间差异显著(P<0.05)，下同。

Notes:Different letters in the same column indicate significant differences between treatments at 0.05 level,the same as below.

表2 不同栽植密度对斑叶稠李苗木光合速率及根系形态的影响

Table 2 Effects of different planting densities on photosynthetic rate and root morphology ofP.maackiiseedlings

密度Density(ind.·m-2)光合速率Photosynthetic rate(μmol·m-2·s-1)主根长Main root length(cm)侧根数Lateral root number6010.53±0.39a21.61±2.37a12.0±0.1a8010.59±0.19a21.39±1.00a13.0±0.2a10010.63±0.26a19.22±1.50a12.0±1.0ab12010.48±0.52a19.04±1.27a10.0±0.3b

表3 不同栽植密度对斑叶稠李苗木氮磷钾养分含量的影响

Table 3 Effects of different planting densities on the contents of nitrogen, phosphorus and potassium ofP.maackiiseedlings

密度Density(ind.·m-2)氮含量Nitrogen content(mg·plant-1)磷含量Phosphorus content(mg·plant-1)钾含量Potassium content(mg·plant-1)60200.89±3.70b31.87±1.04b108.97±5.04a80223.66±3.23a37.92±1.06a105.53±3.36a100171.82±2.15c29.75±2.14b90.48±3.67b120147.78±3.89d26.90±2.47b83.21±1.93b

表4 斑叶稠李苗木光合速率、叶生物量、根系特征与苗木质量指标相关性分析

Table 4 Correlation analysis of photosynthetic rate, leaf biomass and root characteristics ofP.maackiiseedlings with quality indexes

指标Index光合速率Photosynthetic rate叶生物量Leaf biomass根生物量Root biomass侧根数Lateral root number主根长Main root length苗木氮含量Seedling nitrogen content0.0460.678∗∗0.841∗∗∗0.730∗∗∗0.469苗木磷含量Seedling phosphorus content0.2210.507∗0.587∗∗0.558∗0.068苗木钾含量Seedling potassium content0.0870.667∗∗0.703∗∗0.644∗∗0.144苗木质量指数Seedling quality index0.0710.681∗∗0.708∗∗0.695∗∗0.333

*P<0.1;**P<0.05;***P<0.01

3 讨论

3.1 不同栽植密度对斑叶稠李苗木形态及生物量的影响

通过分析不同栽植密度对苗木形态及生物量的影响，筛选斑叶稠李1年生苗木最适育苗密度，以培育优良壮苗，提高造林成活率。本研究中，不同栽植密度间苗木地径差异不显著，而生物量积累和养分含量存在较大差异，以上结果证明，优良苗木质量不仅体现在苗木形态指标，更重要的是表现为生物量及养分含量的差异[12]。不同栽植密度间苗木光合速率差异不显著，而密度为80 株·m-2处理中显著提高了苗木叶生物量，表明苗木种内竞争并未影响苗木光合速率，主要是通过增加光合场所来提高苗木光合能力[13]。不同栽植密度间苗木主根长差异不显著，而密度为80 株·m-2处理与其它处理相比，侧根数及根生物量显著提高，表明不同栽植密度处理主要通过影响苗木侧根数及根生物量，进而影响苗木根系养分吸收能力。以往研究也发现，苗木处于营养生长阶段时，栽植密度主要通过影响叶和根生物量积累，导致苗木光合及根系吸收能力存在差异，进而影响苗木质量[14]。群落内物种的生态位重叠度越高，对相同资源竞争越激烈，干扰相邻苗木对有限的光、水和营养等资源的获得，合理的栽植密度有利于苗木对有限资源的充分利用[15～16]。

3.2 不同栽植密度对斑叶稠李苗木养分含量的影响

通过分析栽植密度对斑叶稠李1年生苗木养分含量的影响发现，各密度处理间苗木氮含量均差异显著，表明苗木对土壤氮的竞争最为激烈。磷元素在土壤中移动性较差，在根系周围易形成耗竭区，导致苗木对其吸收困难，影响苗木体内的磷含量[17]。钾元素在北方土壤中较为丰富[18]，在一定密度范围内并未影响苗木对钾的吸收。苗木体内养分含量由高到低顺序为氮>钾>磷，与以往研究结果一致[19～20]。以往研究还发现，随栽植密度增加，苗木体内非结构性碳水化合物含量降低，进而限制苗木养分吸收和转化[21]。且随栽植密度的增加，苗木体内脱落酸含量提高，进而减缓了苗木生物量积累，影响苗木养分的吸收，同时植物激素也可能影响相邻植物生长[22]。不同密度下苗木体内激素变化，也可以进一步解释随育苗密度增加苗木养分含量下降的原因。

3.3 不同栽植密度下斑叶稠李苗木种内竞争关系分析

生态系统中竞争普遍存在，竞争影响资源的获取和利用，栽植密度不同导致种内竞争关系存在差异[23]。从斑叶稠李苗木光速率、叶生物量及根系特征与苗木质量指标间的Pearson相关性分析发现，苗木主要通过增加光合场所(叶生物量大小)影响苗木光合能力，进而导致不同密度间苗木生物量的差异。苗木养分含量变化主要是通过增加侧根数和根生物量来影响苗木养分吸收能力。苗木养分含量指标中磷含量与根生物量及侧根数的相关性系数均低于氮含量、钾含量与二者间的相关性系数，也进一步验证了土壤磷为限制性元素，苗木吸收较为困难。相关性分析发现，不同栽植密度下斑叶稠李苗木竞争关系主要表现在根系的扩展程度以及光合场所的数量。

综上所述，斑叶稠李苗木最适育苗密度为80 株·m-2，可以显著改善苗木质量，提高其养分含量。不同栽植密度下斑叶稠李苗木种内竞争关系中主要通过影响叶生物量，进而影响苗木光合能力；通过影响苗木侧根数和根生物量而对苗木养分吸收能力产生影响。