孙雅梅，刘菲，陈刘生

(新疆绿洲农业病虫害治理与植保资源利用自治区高校重点实验室/石河子大学农学院,新疆 石河子 832003)

直翅目昆虫的鸣声具有较高的种间特异性[1]。鸣声是螽斯物理通讯系统的重要组成部分，在选择配偶、躲避天敌、吸引猎物等方面发挥作用，在直翅目昆虫分类中的意义已经得到广大分类学家的认可，并且已运用到直翅目昆虫各个类群的研究中[2]。利用鸣声特征进行物种鉴定已成为系统分类学上的一种手段，随着昆虫声学的迅速发展，利用昆虫鸣声特征进行物种鉴定，更加准确便捷。

早在19世纪，国外学者就借助昆虫的鸣声特征鉴定物种[3]。1987年Ragge[4]研究了欧洲西部170多种直翅目昆虫的鸣声，结合形态对其重新划分，澄清了许多分类学上的混乱，并提出了一门新的交叉学科——鸣声分类学(Phonotaxonomy)；Heller[6]接着对欧洲螽斯科5亚科58属263种雄性的鸣声特征做了研究，并对其发声锉的结构做了系统分析[5]；Robinson等在前人的基础上研究了直翅目的发声机制、鸣声特征和发声器结构等，补充了环境对鸣声的影响；Hugel[7]对Meconematinae和Hexacentrinae 2个亚科的Nepheliphila属、Paradecolya属和Brachyphisis属共7种螽斯的鸣声进行了比较研究，表明不同种的螽斯鸣声特征差异显著。

国内学者对螽斯鸣声的研究起步较晚，1985年何忠等[8]初次对北京地区常见的5种鸣虫的鸣声结构做了研究，并将鸣声分类特征应用于分类鉴定；沈钧贤等[9]对硕螽的鸣声行为进行了定量研究，实验结果表明性成熟的雄性发出的鸣声能诱发有接收这种“方言”能力的同种雌性个体产生迅速而准确的趋声源运动，能够准确判断这种“方言”是否为同类发出的，感知该种鸣声所代表的生物学意义以及该做出何种反应；吴山[10]研究了河北常见螽斯和蟋蟀的鸣声特征，进一步对昼夜鸣叫模式、发生器的结构进行了探讨；任东[11]发现了来自1.6亿年前带有发声挫的雄性标本化石，首次根据发音器官推断了其鸣声特征和行为演化历史，确定该螽斯为悦耳古鸣螽Archaboilusmusicus，是目前最早关于远古生物鸣声物理特征的重建的研究；汪诗凯等[12]利用昆虫的鸣声特征开发了一种声波探测技术，发现利用该技术对封闭环境的昆虫监测具有优势。国内关于昆虫的声学研究正处于蓬勃发展阶段，更多有价值的声学特征和技术有待被发现。

本文研究了优雅蝈螽Gampsocleisgratiosa、暗褐蝈螽Gampsocleissedakovii和秃毛蝈螽Gampsocleisglabra的鸣声特征，其中国内关于优雅蝈螽Gampsocleisgratiosa和暗褐蝈螽Gampsocleissedakovii的研究较多[10,13]，而秃毛蝈螽Gampsocleisglabra仅黄人鑫[14]记述了该虫在阿尔泰山两河流域保护区内的分布和发生情况，但其鸣声研究迄今还未有过报道。本文旨在研究3种蝈螽的雄性鸣声特征，选出种内稳定且易区别于其他种的特征，为种间特别是近缘种和隐蔽种的鉴定识别提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

本文研究的3种蝈螽分别采集于河北、内蒙古和新疆，将雄性成虫带回室内录音，雄性鸣声的录制时间、地点、录制时的温度及录制个体数，见表1。

表1 3种蝈螽雄性鸣声的录制信息Tab.1 The recorded informations of three species of Gampsocleis

1.2 方法

将野外采集的雄性成虫样本带回室内，等到螽斯能够正常鸣叫时，在安静的环境下使用SONY TASCAM Linear PCM Recoder DR100MK II在距离雄性10～20 cm处进行录音，录制声波的频率范围为20～2×104Hz，停止鸣叫3～5 s后，关闭录音机。将鸣声信号输入到计算机，通过Avisoft SASLab Lite软件使鸣声信号数字化，从中获得频谱图和声谱图，在Excel中统计分析时域特征的各项参数值，使用Adobe Illustrator CS4处理波形图。鸣声术语描述参照Walker[15]：

①脉冲(pulse)：时域波形图中最小波形的最小组合；

②脉冲组(pulse group)：鸣声中重复的最小单元；

③脉冲组中脉冲个数(the number of pulse in the pulse group)：构成1个脉冲组所包含的所有脉冲个数；

④脉冲组持续时间(chirp duration)：脉冲组从开始到结束所用的时间；

⑤脉冲组间隔时间(chirp interval)：相邻2个脉冲组之间的间隔时间；

⑥脉冲组周期(chirp period)：1个脉冲组持续时间与间隔时间的总和构成1个脉冲组周期；

⑦脉冲组重复率(the rate of chirp)：脉冲组周期的倒数即为脉冲组的重复率。

2 结果与分析

2.1 优雅蝈螽 Gampsocleis gratiosa的雄性鸣声特征

优雅蝈螽的鸣声规律且悦耳，部分时段的时域图和频域图见图1。鸣声是由一系列重复的2类脉冲构成的脉冲组组成，脉冲组持续总时间为(198.03±16.62)ms，脉冲组间隔时间约(140.95±18.88)ms，脉冲组重复率为(2.95±0.03)次/s。1个脉冲组中包含2种脉冲类型，第1类脉冲振幅较低，约9～10个，持续时间约(9.93±2.46)ms，脉冲重复率为(100±0.41)次/s；第2类种脉冲振幅较高，约10～11个，持续时间约(6.64±1.40)ms，脉冲重复率为(150±0.72)次/s，2种脉冲类型交替出现。图1a为优雅蝈螽雄性鸣声部分时间段的时域波形图，图1b为优雅蝈螽同一鸣声某时段3个脉冲组的时域波形图，图1c为优雅蝈螽某时段1个脉冲组的时域波形图，从中可以明显看出2类脉冲组的振幅高低，图1 d为优雅蝈螽的频域波形图，主能峰频率约7.75 kHz，次能峰频率约4 kHz。

a,b,c为时域波形图；d为频域图图1 优雅蝈螽Gampsocleis gratiosa的不同速率下的时域波形图和频域图Fig.1 Oscillograms and Spectrum of male calling songs Gampsocleis gratiosa

2.2 暗褐蝈螽Gampsocleis sedakovii的雄性鸣声特征

暗褐蝈螽雄性鸣声是由2类振幅大小不同的脉冲组构成的(因10 s内的波形图过于密集，为了波形结构更清楚地展示，故增加了100 ms内的波形图)部分时段的时域图和频域图(见图2)。2类脉冲组的总持续时间为(35.44±1.55)ms，脉冲组重复率为(28±0.65)次/s。第1类脉冲组是短促的开翅鸣声，振幅较高，包含2个脉冲，脉冲组持续约(12.51±0.70)ms，脉冲组重复率为(8.0±1.42)次/s；第2类脉冲组振幅较低，也包含2个脉冲，持续时间约(22.93±0.85)ms，脉冲组重复率为(44±1.18)次/s。图2a、b为暗褐蝈螽雄性同一鸣声中部分时间段的时域波形图，图2c为某时段时域波形图的展开图，图2 d为3个完整的脉冲组，从中可以明显看出2类脉冲组的振幅高低；主能峰频率约10.50 kHz，次能峰频率为5.75 kHz，见图2e。

a,b,c,d为时域波形图；e为频域图图2 暗褐蝈螽Gampsocleis sedakovii的不同速率下的时域波形图和频域图Fig.2 Oscillograms and Spectrum of male calling songs Gampsocleis sedakovii

2.3 秃毛蝈螽Gampsocleis glabra的雄性鸣声特征

秃毛蝈螽的鸣声急促且洪亮，鸣声是由2类振幅高低不同的脉冲组构成的，部分时段的时域图和频域图见图3。2类脉冲组持续时间为(28.58±2.34)ms，重复率为(35±0.43)次/s。第1类脉冲组振幅较高，有1个脉冲，其持续时间较短，约(6.28±1.12)ms，脉冲组重复率为(15.93±0.89)次/s；振幅低的为第2类脉冲组，约4～5个脉冲，其持续时间约(22.30±1.22)ms，脉冲组重复率为(4.5±0.82)次/s。图3a、b为秃毛蝈螽雄性同一鸣声中部分时间段的时域波形图，图3c为某时段时域波形图的展开图，图3c为3个完整的脉冲组，从中可以明显看出2类脉冲振幅的高低；秃毛蝈螽的频域较宽，频域范围为1～48 kHz，主能峰频率约12.55 kHz，次能峰频率不明显。见图3d。

a,b,c为时域波形图；d为频域图图3 秃毛蝈螽Gampsocleis glabra的不同速率下的时域波形图和频域图Fig.3 Oscillograms and Spectrum of male calling songs Gampsocleis glabra

2.4 3种蝈螽鸣声结构的比较

鸣声参数比较，采自河北张家口的优雅蝈螽的鸣声特征与内蒙古锡林郭勒的基本一致，采自内蒙古乌兰察布化德县的暗褐蝈螽的鸣声特征与河北顺平县的基本一致，不同地区的鸣声结构相同、主能峰频率相近。主要特征主能峰频率秃毛蝈螽(12.55 kHz)>暗褐蝈螽(10.50 kHz)>优雅蝈螽(7.75 kHz)；脉冲组持续时间和重复率略有差异，主要趋势为温度升高，脉冲组持续时间变短，重复率变高，见表2。

表2 3种蝈螽的鸣声参数Tab.2 Song parameters of three Gampsocleis species

3 讨论

本文研究的优雅蝈螽和暗褐蝈螽广泛分布于东北、西北和华北地区，秃毛蝈螽分布于新疆地区，这3种螽斯都为典型的古北种。各鸣声之间既有相同之处也存在显著差异，相同点是时域波形图中的脉冲组都包含2类脉冲组，且第1类脉冲组的振幅显著高于第2类脉冲组的振幅；频域波形图中的主能峰频率都在5～15 kHz的范围内。不同点是3种蝈螽的脉冲组在组成结构和主能峰频率方面相差较大。

螽斯鸣声结构在种内具有稳定性，相同环境条件下个体间差异极小，一般可忽略不计。因此在物种的鉴定过程中，通常在同一个种群中抽取3～5头个体的声音进行分析，针对主要特征因素进行比较。同时，为了保证得到高质量的录音，尽量减少外界噪音污染，需要将活体标本带到安静的环境中进行录音，因为不同物种的鸣叫习性有差异、鸣叫时间有一定的随机性，录音时的温湿度等环境因素视当时现场条件各不相同。录音时温度不同会导致脉冲组持续时间和重复率出现差异，这与王静[16]研究的硕螽鸣声与温度之间的变化规律的研究结果相符。因此，在利用螽斯的鸣声特征进行物种鉴定时，主要以鸣声结构作为鉴别特征，脉冲持续时间可作为参考特征。另外，环境因素与雄性螽斯不同的生理需求直接相关，从何种程度上对脉冲组持续时间和重复率造成影响，都有待进一步研究。

直翅目的鸣声主要通过摩擦发音锉摩擦镜膜及其附近区域产生，发生锉的形状、发声齿数量、镜膜的形状和翅型都会对鸣声产生影响[17]。螽斯科物种分化的过程中，发声器和鸣叫行为产生分化，进而导致鸣声结构的分化，因此在种间(特别是近缘种和隐蔽种)的区分鉴定中，鸣声结构可以起到重要作用。