谭 权，孙得发

（1. 四川农业大学动物营养研究所，四川成都 611130；2. 诺伟司国际贸易（上海）有限公司，上海 200080）

鸡肉的蛋白质含量高、脂肪含量低、营养丰富、加工方便，是人们膳食中主要的蛋白质来源之一。随着生活水平的提高，人们饮食消费观念也逐步从对量的要求转变为对质的追求，对鸡肉品质的要求也越来越高。因此，提高产肉效率、提升鸡肉品质已成为当今肉鸡养殖业共同追求的目标。随着肉鸡遗传选育和营养研究的不断进步，肉鸡生长性能得到极大的提高，肉鸡的代谢强度也越来越大，但高强度的营养代谢会导致机体氧化应激和细胞损伤，进而产生木质肉和白纹肉等鸡肉品质问题[1-2]。在商业条件下，肉鸡白纹肉发生率为2.4%～26.2%，木质肉发生率高达48%～73%[3-4]。严重的木质肉和白纹肉会导致禽肉品质下降，加工成本增加，产品等级降低及废弃率提高，据估计可造成美国每年超过2 亿美元的经济损失，已成为鸡肉生产商和供应商越来越担心和关注的问题[5]。本文主要综述了导致肉鸡木质肉和白纹肉的原因及其综合解决方案，对肉鸡养殖业具有重要的理论意义和经济价值。

1 肉鸡的木质肉和白纹肉问题

白纹肉因胸肌中的结缔组织或脂肪在肌肉间形成平行于肌纤维的白色“条纹”而得名，对鸡肉的外观和嫩度产生不良影响[1]。Kuttappan 等[1]根据鸡胸肉中白色条纹的数目和大小对白纹肉进行评分和分类：正常鸡胸肉无明显白色条纹；轻度白纹肉有少量厚度小于1 mm的白色条纹；严重白纹肉有较多厚度大于1 mm 的白色条纹（图1）。木质肉因胸肌质地坚硬呈“木质状”外观而得名，在鸡胸肉底部出现明显的隆起，木质化鸡胸肉硬度大，受到压力下的形变较小（图2），会严重影响肉的质地和口感[4]。Tijare 等[6]以鸡胸肉的外观和坚硬程度为评分标准，对木质化鸡胸肉进行评分和分类：正常鸡胸肉（0 分）整块呈柔软状态且具有弹性；轻度木质化鸡胸肉（1 分）头端较坚硬，其余部位具有弹性；中度木质化鸡胸肉（2 分）整块表现出坚硬特征，但中部至尾部有弹性；严重木质化鸡胸肉（3 分）整块从头到尾呈严重坚硬、僵直状。木质肉和白纹肉往往表现出类似的组织病理学特征，并且常常共同出现，表现为肌纤维溶解、变性、断裂、萎缩、大小不一，出现纤维化、絮状和空泡，伴随脂肪沉积和侵润，结缔组织增生，产生组织损伤、间质性炎症等一系列病理变化[2,6-7]。Kuttappan 等[1]比较了正常鸡胸肉和白纹肉的组织病理变化，发现严重的白纹肉中肌纤维断裂、变性、坏死、脂肪细胞凋亡、炎性病变，说明白纹肉是一种变性肌病，会导致鸡胸肉组织病变。与正常鸡胸肉相比，严重白纹肉中的蛋白质含量显著降低，脂肪含量显著增加，饱和脂肪酸比例显著降低，单不饱和脂肪酸、亚油酸和亚麻酸比例显著增加[8]。鸡肉组织的结构和组成的变化可能会影响鸡肉的外观、口感、风味、持水力、腌料吸收率和烹饪损失。与正常鸡胸肉相比，发生严重白纹肉的胸肉的p H 显著升高，腌料吸收率显著降低，烹饪损失显著增加，表明白纹肉对肌肉的持水力、腌制和烹饪等特性具有显著影响[3]。严重的木质肉也会降低鸡胸肉对腌料的吸收和存留，增加烹饪损失[9]。Tijare 等[6]比较发现严重木质肉和白纹肉均会降低鸡胸肉品质，降低鸡胸肉对腌料的吸收，增加烹饪损失。

2 木质肉和白纹肉的发生原因

图1 鸡胸肉白纹肉外观[1]

图2 木质鸡胸肉和正常鸡胸肉的比较[4]

2.1 生长速度和胸肉产量 导致肉鸡木质肉和白纹肉发生的确切原因目前尚不清楚，推测可能与肉鸡品种、日龄、性别、生长速度和饲喂方式等因素相关。Petracci等[3]比较了2 种不同品系肉鸡的白纹肉发生率，发现高胸肉产量品系肉鸡的白纹肉发生比例极显著高于一般品系（15.2%VS10%）。Kuttappan 等[8]研究发现，与饲喂正常营养水平的日粮相比，饲喂高能高蛋白日粮的肉鸡体重和胸肌重显著提高，同时白纹肉与木质肉发生率及严重程度也显著升高，表明生长速度越快的肉鸡，其鸡胸肉出现白纹病和木质肉的比例越高。Cruz 等[10]研究表明，随着日粮赖氨酸水平增加，肉鸡生长性能和产肉量提高，白纹肉和木质肉的发生比例也提高。Kuttappan 等[11]研究表明，肉鸡木质肉和白纹肉发生率随肉鸡日龄的增加而增加。Trocino 等[12]研究发现，公鸡的白纹肉和木质肉的发生率高于母鸡，可能是由于公鸡的体重和胸肉产量高于母鸡所致。综合前人的生长试验结果发现，肉鸡品种、性别、日龄、日粮营养浓度会影响肉鸡的生长速度和鸡胸肉产量，进而影响白纹肉和木质肉发生率，生长速度越快，产肉量越高，白纹肉和木质肉发生率越高。

2.2 组织损伤 Kuttappan 等[2]发现产生严重白纹肉的肉鸡体重、肝重及胸肉量均显著高于正常肉鸡，腹部脂肪重量显著低于正常肉鸡；各种血液学参数没有显著差异，但血清肌酸激酶、丙氨酸转氨酶、天门冬氨酸氨基转移酶水平等血清学指标显著提高，说明白纹病虽未引起全身性感染或炎症状态，但导致了肌肉变性损伤和退行性病变。Livingston 等[13]研究发现产生木质肉和白纹肉的肉鸡血液中二氧化碳和碳酸含量增加，氧气含量减少；肌肉pH 升高，含水量和钙浓度增加，提示木质肉和白纹肉的产生与肌肉钙浓度升高和缺氧有关，钙浓度升高可能激活细胞内蛋白酶或者脂肪酶，从而引起脂肪和肌肉纤维分解、损伤和变性；缺氧会影响电子链传递，产生大量自由基，加剧细胞损伤和病变，导致白纹肉的产生。代谢组学研究发现，缺氧导致细胞内线粒体中三羧酸循环受阻，脂肪酸和一些有机质大量积累，损伤细胞结构，引起肌肉组织损伤，导致白纹肉的发生[14]。

2.3 氧化应激 柏化[15]发现氧化应激显著降低了鸡肉的营养组成和品质，极显著增加了胸肌、腿肌的滴水损失。赵玉洁[16]研究了氧化应激对肉鸡线粒体钙调控及肉品质的影响，发现氧化应激增加了机体活性氧产生量，降低了线粒体钙泵活性，导致线粒体内钙离子超载，造成肌膜损伤；高钙加速无氧糖酵解，增加肌肉乳酸产量，降低p H，使肌浆蛋白质变性，降低肌肉嫩度和持水力。提示氧化应激破坏了蛋白质结构的完整性，影响细胞器的结构和代谢，进而影响鸡肉品质。王成[17]用地塞米松诱导肉鸡胸肌卫星细胞构建氧化应激模型，发现氧化应激会降低超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽转移酶（GST）的基因表达量和抗氧化酶活性，增加丙二醛（MDA）与活性氧（ROS）的产量，导致细胞氧化损伤。肌肉中的血液循环机能不全和氧化应激会破坏蛋白质结构完整性，诱发木质肉和白纹肉的产生。Hoving-Bolink 等[18]研究发现生长速度越快、胸肌产量越高的肉鸡其血管密度越低，单位肌纤维的毛细血管数量和运载能力下降，说明肌肉生长超过机体承受水平，导致血氧供应不足，血管密度降低还会造成代谢废弃物难以及时清除，由于抗氧化酶活性降低，不能及时清除ROS，氧化应激持续损伤细胞蛋白和质膜，导致肌纤维的形态结构发生变化，这可能是白纹肉与木质化鸡胸肉产生的重要原因。

3 木质肉和白纹肉的发生机制

高通量组学研究是揭示复杂生物学问题的有效途径。研究者试图通过基因组学、蛋白组学和代谢组学来揭示木质肉和白纹肉的发生机制。转录组学研究发现，正常鸡胸肉和木质化鸡胸肉有1 500 多个基因表达存在差异，进一步对这些差异表达基因进行注释发现，木质肉的发生与结缔组织紊乱、细胞功能与维持、组织发育、轴突导向信号等关键生理过程相关[19]。Marchesi 等[20]通过转录组学研究发现，正常鸡胸肉和白纹肉组织有1 441 个基因发生差异表达，富集分析发现，这些差异表达基因主要参与了免疫系统激活、血管再生、细胞凋亡和肌肉收缩。Zambonelli 等[21]比较了正常鸡肉和木质肉、白纹肉的基因表达，发现有204 个基因表达存在差异，而这些基因主要参与了氧化应激、肌纤维降解与再生、肌肉离子稳态以及糖代谢、脂质化、纤维化等生理过程。Kuttappan 等[22]使用液相色谱-质谱技术对肉鸡木质肉和白纹肉相关的差异蛋白进行分析，发现与正常鸡胸肉相比，木质肉和白纹肉存在141 种差异表达蛋白。进一步分析发现，这些差异蛋白主要参与调节mTOR 信号通路和细胞内的葡萄糖代谢。Cai 等[23]通过蛋白组学比较了木质肉和正常鸡胸肉的蛋白质差异，发现有8 种蛋白质的表达量存在显著差异，木质肉中与糖酵解相关的多种酶的活性显著降低，提示木质肉和白纹肉的发生可能与氧化应激和糖代谢异常有关。Boerboom[14]通过代谢组学探索发现，缺氧导致细胞内线粒体中三羧酸循环受阻，只能通过底物磷酸化产生高能磷酸键供能；脂肪酸氧化受到抑制，脂肪酸、山梨醇、牛磺酸和丙氨酸等有机质大量堆积，损伤细胞结构，诱导白纹肉的发生。综合基因组学、蛋白组学和代谢组学的研究发现，白纹肉和木质肉的产生涉及到一系列基因表达和代谢过程的改变，具体机制尚不明确，有待进一步研究。

4 木质肉和白纹肉问题的解决方案

肉鸡白纹肉与木质化鸡胸肉发生率受品种、日龄、性别、饲养管理、饲料营养、评价标准等因素的影响，存在较大差异。Petracci 等[3]调查发现，商业条件下肉鸡白纹肉发生率为12%；高胸肉产量的肉鸡品系白纹肉发生率为15.2%，标准胸肉产量的肉鸡品系白纹肉发生率为10%。而Kuttappan 等[4]发现肉鸡白纹肉发生率为52.5%～74.64%。国内关于白纹肉和木质肉的研究不多，陈宏强等[24]通过人工分级法统计国内肉鸡屠宰企业的木质化鸡胸肉发生率为18.33%，并且发现木质化鸡胸肉的物理特性、微观结构、蛋白质二级结构与正常鸡胸肉存在明显差异。

大量研究表明，木质肉和白纹肉的产生与肉鸡生长速度过快和氧化应激有关。适当降低肉鸡生长速度或限饲可以一定程度减少肉鸡木质肉和白纹肉的发生比例，但同时也会降低生长性能和生产效率。Meloche 等[25]研究结果表明，降低10% 的日粮能量和氨基酸水平减少了白纹肉和木质肉的发生率和严重程度，但同时也降低了肉鸡的生长性能。Livingston 等[26]研究发现，限饲会减少肉鸡木质肉和白纹肉的发生，肉鸡品种和种蛋储存时间也会影响肉鸡木质肉和白纹肉的评分。Bodle等[27]发现提高肉鸡日粮中精氨酸和维生素C 水平，或降低日粮氨基酸水平能减少白纹肉和木质肉的发生，提高鸡肉品质和价值。Zampiga 等[28]研究表明，提高日粮精氨酸和赖氨酸的比值不会影响肉鸡生长性能，但能减少木质肉和白纹肉的发生率。可能由于精氨酸合成瓜氨酸产生NO，增加血液量，缓解缺血、缺氧导致的应激损伤，减少木质肉和白纹肉的发生率。Córdova-Noboa[29]在肉鸡日粮中添加600 ppm 胍基乙酸（GAA），提高了肉鸡生长性能和胸肉产量，减少了木质肉的发生比例。在地塞米松诱导胸肌细胞产生氧化应激的模型中，添加抗氧化物质维生素C、维生素E、茶多酚、大豆黄酮和吡咯喹啉醌均显著降低了胸肌细胞中MDA 与ROS的产量，提高了SOD 和GST 的基因表达量和抗氧化酶活性，缓解氧化应激所产生的氧化损伤[17]，说明抗氧化剂具有减缓肌肉组织氧化应激的功能，但Kuttappan等[30]研究表明提高肉鸡日粮维生素E 水平对白纹肉和木质肉的产生并没有缓解作用。

锌、铜、锰、铁、硒等微量元素具有维持正常酶活、确保组织结构的完整性、增强免疫力、减缓体内氧化应激等广泛的生物学功能。有机微量元素更能够减轻肉鸡肌肉疾病，提高肉鸡的生产性能，提高养殖者的经济收入。多项研究也表明，生物利用率高的有机微量元素能减少应激或其他因素对肉鸡胸肌组织造成的损伤，并且在发生损伤时有助于促进肌肉损伤的修复。某些功能性营养素如维生素E、维生素A、维生素C、有机硒、植物提取物、肌肽、共轭亚油酸、微量元素等对于肉质的改善作用，也是通过增强机体抗氧化能力、减轻氧化应激或保持机体氧化还原平衡而发挥作用[31]。诺伟司国际大量研究表明，肉鸡日粮添加有机微量元素和抗氧化剂可以显著降低鸡胸肉的木质肉和白纹肉的严重程度[5]。有机微量元素（Mintrex）使肉鸡木质肉发生率平均降低了44%，白纹肉发生率减少了46.1%；有机微量元素（Mintrex）与抗氧化剂山道喹（Santoquin）联合使用可促进肌肉组织健康生长，减少肌病发生率，改善鸡肉品质[5]，说明抗氧化剂与有机微量元素协同作用，能够减缓肌肉中的氧化应激，共同促进肌肉组织生长和修复过程，进而提升鸡肉品质。

5 小 结

肉鸡木质肉和白纹肉问题可能与肉鸡品种、日龄、营养水平和氧化应激等因素有关。生长速度越快、胸肌产量越高的肉鸡血管密度越低，单位肌纤维的毛细血管数量和运载能力下降，导致代谢废弃物堆积，产生氧化应激和炎症，损伤细胞蛋白和质膜，改变胞内糖代谢和钙离子浓度，引起肌纤维溶解、变性、断裂、萎缩等形态结构发生变化，并伴随脂肪沉积和侵润、结缔组织增生和炎性反应，这可能是白纹肉与木质化鸡胸肉产生的重要原因。基因组学、蛋白组学和代谢组学的研究发现，白纹肉和木质肉的产生涉及到一系列基因表达和代谢过程的改变，具体机制尚不明确，有待进一步研究。科学研究和生产实践已证实日粮中添加抗氧化剂和有机微量元素能减少肉鸡木质肉和白纹肉的发生率。