刘文辉，魏小星，刘 芳，秦 燕，张永超

(1.青藏高原优良牧草种质资源利用省级重点实验室，青海大学畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016;2.全国畜牧总站，北京 100126)

植物通过调节各器官的生物量分配来响应环境条件的变化，以最大化地获取光、营养和水等受限资源。生物量分配格局的可塑性贯穿植物的整个生活史，决定着植物在不同环境中获取资源的能力[1]。植物在整个生长发育过程中，不同功能器官对资源的利用始终存在着竞争，植物只有通过优化资源分配以适应环境变化，才能维持其生存。植物个体发育过程中，根、茎、叶和繁殖器官间相互协调发展是植物生长的一个生活史策略。这种协调发展不仅受到植物本身遗传特性的限制，而且各器官的能量和物质分配都直接或间接因外部环境的改变而发生变化[2]。

燕麦作为青藏高原高寒地区广泛种植的优良牧草之一，已在青藏高原生态环境治理和草地畜牧业发展中发挥着重要的作用，目前有关燕麦栽培草地研究方面，国内外从燕麦单播[3]、燕麦与箭筈豌豆混播的品种选择[4]、混播组合[5]、施肥水平[6]、光能转化效率[7]、生产性能[8]以及营养组成[6]等方面进行深入而细致的理论研究和生产实践[7]，有效促进了燕麦栽培草地初级生产力的提高，但在不同措施下燕麦人工草地各器官生物量分配方面的研究报道较少[9]，同时以往的研究多集中在单一因素(品种、肥料、密度)对确定最优化分配格局的影响，忽略了植物生长过程中各器官间生物量的分配格局对草地生态和生产方面的影响。本研究以青藏高原燕麦栽培草地建植过程中选用的4个燕麦品种为研究对象，采用不同的施肥措施和箭筈豌豆混播比例，建立燕麦与箭筈豌豆混播栽培草地，从草地生态和生产方面研究植物各器官C、N储量分配的动态变化，以了解植物生物C、N储量分配格局对其的响应机制，为高寒地区燕麦人工草地建植和管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于青海省海北州西海镇，地理坐标为36°59.36′N，100°52.848′E，海拔3 156 m，气候寒冷潮湿，无绝对无霜期，年均气温0.5℃，年降水量369.1 mm，且集中在7、8、9月，年蒸发量为1 400 mm，全年日照时数为2 980 h，无霜期为93 d左右。土壤为栗钙土，pH值8.43，全氮(N)1.56 g·kg-1，全磷(P2O5)1.39 g·kg-1，全钾(K2O)22.06 g·kg-1，碱解氮88.77 mg·kg-1，速效磷2.2 mg·kg-1，速效钾168.2 mg·kg-1，有机质32.48 g·kg-1。试验区2014年日均温和降水量见图1。

1.2 试验设计

燕麦品种(A因素)、施肥配比(B因素)、燕麦与箭筈豌豆混播比例(C因素)三因素四水平正交设计[L16(45)],共16个处理，3次重复。随机区组排列，共48个小区。小区面积为4 m×5 m,小区间隔0.5 m。2014年5月14日播种，撒播，播深3～4 cm。肥料混合后在播前1次性施入。出苗后，人工除杂1次。

燕麦品种为高寒区主导品种：早熟品种青燕1号(A1)、中熟品种青海444(A2)、中晚熟品种青海甜燕麦(A3)和晚熟品种林纳(Lena)(A4)。其中，林纳为产籽型品种，其他为草籽兼用型品种；箭筈豌豆品种为西牧324。施肥配比为不施肥(B1，CK)、尿素75 kg·hm-2+磷酸二铵150 kg·hm-2(61.5 kg·hm-2N+69 kg·hm-2P2O5，B2)、有机肥1 500kg·hm-2(B3)、37.5 kg·hm-2+磷酸二铵75 kg·hm-2+有机肥750 kg·hm-2(30.75 kg·hm-2N+34.5 kg·hm-2P2O5+有机肥 750 kg·hm-2，B4)。其中，尿素含N 46%，磷酸二铵含N 18%，含P2O546%；有机肥有机质含量>40%，N+P2O5+K2O 含量25%，有效活菌数含量0.2×109g。

图1 试验地日均温和降水量Fig.1 Average daily temperature and precipitation in the experimental field

禾豆混播配比：即在燕麦播种量600万株·hm-2保苗数的前提下，箭筈豌豆配比分别为0(C1)、45(C2)、60 kg·hm-2(C2)和75 kg·hm-2(C4)。燕麦具体播种量确定：依据燕麦千粒重、发芽率、纯净度，计算出青燕1号、林纳、青海444和青海甜燕麦的实际播量分别为154.3、150.0、183.0 kg·hm-2和216.0 kg·hm-2。所有播种的燕麦和箭筈豌豆种子均为上年收获的种子。

1.3 测定指标与方法

在燕麦乳熟期各小区选取1 m×1 m样地，连同地下根系一起挖出，每小区3次重复。先将燕麦和箭筈豌豆分开，然后带回实验室，按根、茎、叶、穗(燕麦)分开，再将植物根系冲洗干净后，于65℃下烘干至恒重后，称得燕麦和箭筈豌豆的各器官生物量，并计算出各处理燕麦和箭筈豌豆地上、地下及地上+地下生物量。将称完干重的各植物器官样品粉碎后，用ELAB-TOC总有机C分析仪测定植物各器官全C含量，用凯氏定氮法测定各器官全N含量。由公式：植物器官C/N储量=器官C/N含量×器官生物量，计算各器官C、N储量。

1.4 数据分析

采用SPSS 11.5中单因素方差分析(ANOVA)，并用Duncan进行0.05水平上的多重比较。利用正交方差分析得出的F值，比较燕麦品种、施肥配比、燕麦与箭筈豌豆混播比例对各器官C、N储量分配的影响大小。

2 结果与分析

2.1 生物C、N储量分配对品种、施肥和混播的响应

2.1.1 群落生物C、N储量分配 由表1可以看出，除品种对群落地上和总根生物N储量分配、施肥对总茎和总叶C储量分配、品种和混播对总茎生物C、N储量分配的影响未达显著水平(P>0.05)外，3个因素对群落各器官C、N储量分配的影响均达显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)。其中，地上总生物、总茎、总根C储量分配以品种影响最大，总叶生物N储量分配以混播影响最大；地上总生物、总叶和总根N储量分配以混播影响最大，总茎N储量分配以施肥影响最大。

2.1.2 燕麦各器官生物C、N储量分配 表1显示，除施肥对燕麦茎生物N和品种对燕麦根生物N储量分配的影响未达显著水平(P>0.05)外，品种、施肥和混播对燕麦地上总生物、燕麦茎、叶、穗和根生物C、N储量分配的影响均达显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)。其中，燕麦地上总生物和各器官生物C、N储量分配均以混播影响最大。

2.1.3 箭筈豌豆各器官生物C、N储量分配 表1显示，除混播对箭筈豌豆根生物C储量分配和茎生物N储量分配的影响未达显著水平(P>0.05)外，3个因素对箭筈豌豆地上总生物、茎、叶和根生物C、N储量分配的影响均达显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)。其中，箭筈豌豆地上总生物、茎、叶和根生物C、N储量分配均以品种影响最大(叶生物C储量分配以混播影响最大)。

2.2 不同品种、施肥和混播下各器官生物C、N储量分配格局

2.2.1 品种 从品种因素影响下植物各器官C储量分配模式来看(表2)，不同燕麦品种地上总生物、燕麦和箭筈豌豆地上生物C储量分配分别以A1(89.55%)、A1(75.25%)和A2(25.41%)处理最高；总根、燕麦根和箭筈豌豆根生物C储量分配均以A2处理最高，分别为12.33%、9.93%和2.40%；总茎、燕麦茎和箭筈豌豆茎生物C储量分配分别以A2(44.86%)、A1(39.26%)和A2(11.90%)处理最高；总叶、燕麦叶和箭筈豌豆叶生物C储量分配分别以A2(26.53%)、A1(14.19%)和A2(13.51%)最高；燕麦穗生物C储量分配以A1(21.81%)处理最高。

从表2中N储量分配来看，不同燕麦品种地上总生物、燕麦地上和箭筈豌豆地上生物N储量分配分别以A4(95.32%)、A1(66.71%)和A2(47.16%)处理最高；总根、燕麦根和箭筈豌豆根生物N储量分配分别以A1(5.50%)、A1(4.59%)和A2(1.10%)处理最高；总茎、燕麦茎和箭筈豌豆茎生物N储量分配分别以A2(27.64%)、A1(18.77%)和A2(14.38%)处理最高；总叶、燕麦叶和箭筈豌豆叶生物N储量分配以A2(47.63%)、A1(17.51%)和A2(32.78%)处理最高；燕麦穗生物N储量分配以A1(30.43%)处理最高。

表1 品种、施肥和混播对燕麦草地生物C、N储量分配影响的正交方差分析(F值)

注：**表示因素的影响达到极显著(P<0.01)；*表示因素的影响达到显著水平(P<0.05)。下同。

Note：** and * stand for significant influence at 0.01 and 0.05 level, respectively. Var.—Varieties；FL—the rates of fertilization；ML—the mixed seeding rates. The same below.

表2 乳熟期不同品种处理下各器官生物C、N储量分配模式/%

注：不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。A1—青燕1号，A2—青海444，A3—青海甜燕麦，A4—林纳。

Note: The different letters shows significant different between treatments at 0.05 level. The same below. A1—Qinyan No.1,A2—Qinhai 444,A3—Qinhaitianyanmai,A4—Lena.

2.2.2 施肥 从施肥因素影响下的C储量分配结果来看(表3)，不同施肥处理下，地上总生物、燕麦地上生物和箭筈豌豆地上生物C储量分配分别以B4(89.71%)、B4(72.91%)和B1(25.98%)处理最高；总根、燕麦根和箭筈豌豆根生物C储量分配均以B1处理最高，分别为11.88%、9.80%和2.47%；总茎、燕麦茎和箭筈豌豆茎生物C储量分配分别以B1(44.35%)、B4(36.62%)和B1(12.01%)处理最高；总叶、燕麦叶和箭筈豌豆叶生物C储量分配分别以B1(25.83%)、B4(14.59%)和B1(13.97%)处理最高；燕麦穗生物C储量分配以B4(21.70%)处理最高。

N储量分配结果显示(表3)，不同施肥处理下，乳熟期地上总生物、燕麦地上和箭筈豌豆地上生物N储量分配分别以B2(95.35%)、B4(60.99%)和B1(46.94%)最高；总根、燕麦根和箭筈豌豆根生物N储量分配分别以B3(5.68%)、B3(4.75%)和B1(0.94%)处理最高；总茎、燕麦茎和箭筈豌豆茎生物N储量分配分别以B3(28.02%)、B4(17.22%)和B1(13.40%)处理最高；总叶、燕麦叶和箭筈豌豆叶生物N储量分配以B1(46.44%)、B4(17.66%)和B1(33.54%)处理最高；燕麦穗生物N储量分配以B2(27.14%)处理最高。

2.2.3 混播 从混播措施影响下C处理分配结果来看(表4)，不同混播处理下，地上总生物、燕麦地上生物和箭筈豌豆地上生物C储量分配分别以C4(89.31%)、C1(87.96%)和C4(23.12%)处理最高；总根、燕麦根和箭筈豌豆根生物C储量分配分别以C1(12.04%)、C1(12.04%)和C4(1.93%)处理最高；总茎、燕麦茎和箭筈豌豆茎生物C储量分配分别以C4(44.17%)、C1(44.75%)和C4(9.89%)处理最高；总叶、燕麦叶和箭筈豌豆叶生物C储量分配分别以C4(26.45%)、C1(7.65%)和C4(13.24%)处理最高；燕麦穗生物C储量分配以C1(25.56%)处理下最高。

表3 乳熟期不同施肥处理下各器官生物C、N储量分配模式/%

注 Note：B1—CK,不施肥 no fertilizer；B2—61.5 kg·hm-2N+69 kg·hm-2P2O5;B3—有机肥 Organic fertilizer 1 500 kg·hm-2;B4—30.75 kg·hm-2N+34.5 kg·hm-2P2O5+有机肥 organic fertilizer 750 kg·hm-2.

表4 乳熟期不同混播处理下各器官生物C、N储量分配模式/%

注 Note：箭筈豌豆混播水平 legume mixture levels：C1—0 kg·hm-2,C2—45 kg·hm-2,C3—60 kg·hm-2,C4—75 kg·hm-2。

从N储量分配结果来看(表4)，在不同混播处理下，地上总生物、燕麦地上和箭筈豌豆地上生物N储量分配分别以C3(95.99%)、C2(59.58%)和C4(41.53%)最高；总根、燕麦根和箭筈豌豆根生物N储量分配分别以C1(6.93%)、C2(4.83%)和C2(0.95%)处理最高；总茎、燕麦茎和箭筈豌豆茎生物N储量分配分别以C2(27.77%)、C2(17.17%)和C4(11.32%)处理最高；总叶、燕麦叶和箭筈豌豆叶生物N储量分配以C4(45.82%)、C4(15.60%)和C4(30.22%)处理最高；燕麦穗生物N储量分配以C1(39.75%)处理最高。

2.3 燕麦人工草地植物生物C、N储量分配格局

从表2、表3、表4植物各器官C、N储量分配格局来看，总生物C、N储量分配策略比例分别表现为茎(44.39%)>叶(23.99%)>穗(20.38%)>根(11.24%)，叶(42.14%)>茎(26.77%)>穗(25.96%)>根(5.13%)。其中，燕麦各器官生物C、N储量分配比例分别为茎(36.00%)>穗(20.38%)>叶(13.67%)>根(9.49%)，穗(25.96%)>茎(16.72%)>叶(16.28%)>根(4.35%)。箭筈豌豆各器官生物C、N储量分配比例分别为叶(10.32%)>茎(8.39%)>根(1.75%)，叶(25.87%)>茎(10.05%)>根(0.77%)。虽然箭筈豌豆各器官中以叶生物C、N储量为主，但由于燕麦茎生物C、N储量所占比例明显高于其它器官，因此其总生物C、N储量中茎生物C、N储量高于叶生物C、N储量所占比例。

3 讨 论

3.1 品种、施肥和混播对燕麦人工草地植物C、N储量分配的影响

目前许多学者在玉米[10]、燕麦[11]等作物生物量分配方面的研究中提出，品种对生物量分配具有显著影响，本研究也得出了一致的结论。青燕1号主要通过增加燕麦地上各器官生物C、N储量分配来实现群落地上部分C、N储量的分配，林纳主要通过增加燕麦和箭筈豌豆根生物量分配来实现群落地下生物C、N储量的分配。地下N储量分配高的燕麦品种具有较高的地上N储量，但不具有较高的C储量分配。

施肥通过增加土壤养分含量来影响植物对肥料的吸收、利用和转化。施肥对提高燕麦栽培草地地上生物量的分配效果高于地下[9]，有机和无机肥配施可有效提高燕麦与箭筈豌豆混播栽培草地地上生物量[12]。施肥通过增加燕麦各器官生物C、N储量的分配来增加群落地上生物C、N储量的分配。植物地上部分生物C、N储量分配的增加，减少了地下根系分配比例[13]，但在低养分下，植物把更多的C积累分配到根系以增强必要的养分补充[14]。本研究中有机无机配施处理有利于燕麦根N储量和燕麦地上各器官C、N储量的积累，而不施肥处理有利于燕麦和箭筈豌豆地下根系C的积累。但冯蕾[15]通过施肥对水稻不同器官分配的研究发现，施肥处理并不影响水稻植株不同器官生物量的分配，这与本研究结果不一致，可能与不同作物的吸肥特性有关。

密度是影响燕麦与箭筈豌豆混播栽培草地C、N储量分配的重要因素[16]。本研究发现，地上、地下生物C、N储量分配均以单播燕麦最高。燕麦单播时，减少了与箭筈豌豆在光照、温度、水分等方面的竞争，地上各器官生物C、N储量分配较高，随着混播比例的增加，燕麦与箭筈豌豆竞争加剧，促进燕麦的生长，从而增加了地上生物C、N储量的分配。

3.2 燕麦人工草地植物C、N储量分配模式

很多研究提出[17-19]，生物量构建分配模式不仅受土壤营养、水热条件等环境因子的影响，在一定程度上也受水肥管理等栽培措施的影响。冯蕾等[20]研究发现，水稻植株C、N储量大部分积累在植株的地上部分，籽实C储量占整个植株C储量的44%～48%，茎叶C储量占39%～45%；籽实N储量占整个植株N储量的54%～68%，茎叶N储量占22%～37%；上述结果表明水稻的地上部分，尤其籽实是水稻C、N重要的汇。本研究发现，在品种、施肥和混播影响下，乳熟期总生物C储量分配比例表现为茎(44.39%)>叶(23.99%)>穗(20.38%)>根(11.24%)，总生物N储量分配比例为叶(42.14)>茎(26.77%)>穗(25.96%)>根(5.13%)。3种措施下，C、N储量主要集中在茎和叶中。进一步分析来看，燕麦各器官C、N储量分配比例分别表现为茎>穗>叶>根，穗>茎>叶>根，而箭筈豌豆各器官C、N储量分配比例均表现叶>茎>根。这一结论与冯蕾等[20]、尚辉[21]的研究结果一致。燕麦和箭筈豌豆混播栽培草地中，燕麦茎和穗，箭筈豌豆叶是主要的C、N储藏器官，是C、N重要的汇。

根据Donald的理论，在发生竞争的种群中，一种植物占有更多的有限资源以其它植株的牺牲为代价，混播种群中成功的植物具有强的竞争能力[22]。本研究发现，燕麦与箭筈豌豆在不同燕麦品种、施肥和混播下建植的混播草地，燕麦在混播群落中始终处于优势地位，这与张雪洲等[23]的研究结果一致。Weiner和Thomas[24]将竞争可以分为单侧竞争和双侧竞争。当光资源受限时，植物分配更多的资源给茎和叶的生长，表现为“不对称”的单侧竞争；而营养受限时，植物往往增大根的分配，表现为“对称”的双侧竞争[25]。燕麦、箭筈豌豆和总生物量地上部分生长高于地下部分的生长，地上部分对资源的竞争始终处于主导地位，表明在整个生育期植物一直处于对光资源的竞争上，燕麦混播群落不受营养的限制，这与宋清华等[26]、张静等[16]、雷占兰等[27]的研究结果一致。

3.3 品种、施肥和混播对燕麦人工草地各器官C、N储量分配的影响

本研究发现，燕麦品种、施肥和混播均显著影响了燕麦栽培草地各器官和组分生物C、N储量分配。C储量分配方面，品种主要影响箭筈豌豆茎、根生物C储量分配，混播主要影响燕麦茎、叶、穗、根和箭筈豌豆叶生物C储量分配；N储量分配方面，品种主要影响燕麦茎、叶、穗、根生物N储量分配，而混播主要影响箭筈豌豆茎、叶、根生物N储量分配。品种和混播是影响燕麦栽培草地各器官生物量C、N储量分配的主要因素，施肥主要影响各时期对箭筈豌豆部分器官生物C、N储量分配。

4 结 论

品种、施肥和混播均对燕麦草地各器官和组分生物C、N储量分配具有显著影响，3个因素共同作用影响C、N储量分配。品种主要影响箭筈豌豆茎、根生物C储量分配，混播主要影响燕麦茎、叶、穗、根和箭筈豌豆叶生物C储量分配；品种主要影响燕麦茎、叶、穗、根生物N储量分配，而混播主要影响箭筈豌豆茎、叶、根生物N储量分配。燕麦人工草地建植时，燕麦各器官C、N储量分配在选用青燕1号、施尿素37.5 kg·hm-2+磷酸二铵75 kg·hm-2+有机肥750 kg·hm-2，单播燕麦时，其燕麦茎、叶、穗和根生物C、N储量分配最高；箭筈豌豆各器官C、N储量分配在选用青海444、不施肥情况下混播箭筈豌豆75 kg·hm-2时，箭筈豌豆茎、叶和根生物C、N储量分配最高。燕麦乳熟期总生物C、N储量分配分别为茎>叶>穗>根和叶>茎>穗>根。燕麦和箭筈豌豆混播栽培草地中，燕麦茎和穗，箭筈豌豆叶是主要的C、N储藏器官。