严永康 赵国芳

文章编号： 1005-2690（2019）04-0153-01       中图分类号： Q943.2       文献标志码： B

摘   要：分析了落地生根叶片上不定根发育和花心皮的特点。由于落地生根叶片不定根的起源争议颇多，此处对落地生根的不定根采用突变株筛选，确定其突变基因在2号染色体长臂上。通过序列分析后发现，落地生根的WKL1基因与花心皮的KM4基因同源性达42%，落地生根的WKL5基因与花心皮的HL6基因同源性高达92%。这些数据说明了落地生根叶片上不定根发育和花心皮具有比较高的同源性。

关键词：落地生根;不定根;花心皮;同源性;对比试验

落地生根的叶片边缘生长着不定芽和不定根，可用于无性繁殖。不定根的起源争议颇多。花心皮实质上是具有生殖功能的变态叶，其边缘的纵向折叠或联合构成了闭合的子房。雌蕊是由心皮卷合而成的。落地生根中叶片上不定根与花心皮都具有生殖功能。本文从落地生根叶片上不定根的起源方面与花心皮进行了对比性研究。落地生根如图1所示，其花心皮如图2所示。

1   发育

1.1   落地生根叶片上不定根的发育

落地生根（Bryophyllum pinnatum （Lam.）Oken）为景天科伽蓝属植物。其叶片刚生长出来的时候，叶片边缘看起来有一些颗粒的凸起。大约2 d后，叶片就会完全展开，颗粒凸起的颜色由浅绿变成深绿。经10～12 d后，颗粒凸起的下面就能生出不定根，它的上面生出不定芽。再过4 d左右，不定芽展开2片小叶并停止发育。此时，由落地生根的不定根和不定芽构成的整个无性繁殖体与叶片母株的连接开始松动，很容易脱落。不定根和不定芽脱落后即可发育为新的植株。

1.2   花心皮的发育

花心皮是植物界进化的产物，是被子植物特有的器官。我国植物学者李善兰先生的《植物学原理》中，将雌蕊定义为“心”，并将雌蕊的组成部分称为“心皮”。雌蕊的子房、花柱、柱头这3个组成部分，都是由心皮构成的。花心皮边缘的纵向折叠或联合构成了闭合的子房，具有生殖功能，所以心皮实质上就是具有生殖功能的变态叶。花心皮的结构以及受精后心皮及其相连部分的发育情况，决定着果实的性质和类型。

2   同源性研究

2.1   落地生根的突变株筛选技术

鉴于落地生根叶片上的不定根发育过程类似于花心皮的发育过程，于是采用突变株筛选技术确定控制不定根发育的基因位置。在野生型植株群中发现了一株无法在叶边缘产生能够发育为颗粒物的突變株WKL2，通过植物组织培养技术对突变株WKL2扩增，且将突变株与野生型WT杂交，后代F1为野生型，再次自交，后代F2的表现型比例为WKL2∶WT=1∶3，由此可以确定突变株WKL2的性状为单基因控制隐性。

对突变株WKL2进行连锁群分析发现，WKL2的突变基因定位在2号染色体长臂上。通过对突变株WKL2进行遗传图谱分析，确定了WKL2突变基因的精确位置。通过信息学技术对突变株WKL2进行序列分析（Genebank）发现，WKL基因家族中各基因紧密连锁，编码为24kD（WKL1）、16kD（WKL2）、13kD（WKL3）等多个蛋白质。再对WKL基因家族进行基因同源性序列分析发现，WKL1的基因与控制心皮发生的KM4（KM4为控制花的心皮发育的主要基因）基因同源性达42%;并且发现不编码蛋白质的WKL5基因与控制花胎座的HL6基因同源性高达92%。WKL基因家族中的WKL5基因，虽然具体机理未知，但在各种被子植物的花心皮及胎座发育过程中都很重要。

2.2   进化过程中WKL基因家族可能出现的方式

心皮的决定基因簇周围有多个转座子，且有一些转座子仍有活性。这很可能是通过转座作用，把决定心皮发育的调控基因转到了叶片的发育控制基因上。正因为如此，强大的无性繁殖能力才能使落地生根的叶片上有不定根发育的这种性状保留下来。

由此可见，在某种程度上，落地生根的不定根发育过程与花器官中心皮的发育过程有很高的同源性。

3   结论

通过本文分析可知，落地生根在叶片边缘下面生出不定根，而花心皮则是雌蕊的组成部分。通过对落地生根中叶片上不定根采用突变株筛选技术，能够确定WKL2的突变基因定位在2号染色体长臂上。通过序列分析后发现，落地生根的WKL1基因与花心皮KM4基因同源性达42%，而且落地生根的WKL5基因与花心皮的HL6基因同源性高达92%。这些数据在一定程度上证实了落地生根中叶片上不定根发育和花心皮具有很高的同源性。

（收稿日期：2019-03-19）