孙跃志

摘要 对农作物微生物种群的研究，将有助于促进生长或进行生物控制。对农作物根际微生物的相关研究进行综述，以期为今后的研究提供借鉴。

关键词 根际微生物;微生物群落

中图分类号：S154.3;S512.1 文献标识码：A 文章编号：2095-3305（2019）04-120-02

DOI： 10.19383/j.cnki.nyzhyj.2019.04.050

Abstract The study of microbial populations in crops will help promote growth or be used for biological control. In order to provide references for future research，this paper reviewed the research on microbial populations in crops.

Key words   Rhizosphere microorganisms;Microbial community

根际土在根系与附近土壤间形成分界层。根系和土壤同时充当大量化合物的“源”和“汇”[1]。根际区域的范围很难明确，研究方法及研究对象的不同会产生不同的结果，多被认为是距根系表面几毫米的环状区域。植物的根系生长会进入并穿过一系列特殊的固有土壤微生物，因此，与植物根系同步发育的群落的系统发育和功能特征，是由本土微生物群落所决定的。虽然有时能观测到相对完整的根际群落，但要了解这些微生物如何作用及繁衍，还面临着巨大的挑战。对农作物根际微生物群落的研究有助于作物生长及生物控制，该文主要对农作物根际微生物的研究进行综述，以期为今后的研究提供借鉴。

1 影响因素

植物种类在决定根际细菌、真菌群落组成方面发挥了重要作用[2]，对不同的微生物群体会起到积极或消极的影响。在同一植物种类中，植物的基因型[3]、养分特征[4]、病原体感染情况[5]及菌根侵染情况都可以影响微生物群落。根系系统中，微生物群落在根际区域中也可能有所不同[4]，从根际到非根际距离根系表面不同距离的区域也会有所不同[6]。Jaegeret等人认为根际中根系的伸长区细菌数量最多[7]。

2 研究方法

在土壤中研究根际微生物难度较大，复杂的细菌群落可能存在于土壤聚合体、生物膜或根系表面的一部分，界限难以确定[1]。从原位土壤中转移微生物极为困难，不过随着分子生物技术的发展和普及，使得移动不可培养的土壤微生物成为可能，并逐渐开始定义地下微生物的种群和群落。可使用16S核糖体DNA基因（16S rDNA）的一小部分亚组，区分复杂微生物群落的基因型。这一区域被高度地保存，它是低同源基因转移的必要成分，能较好地反映整个动植物种类史的亲缘关系。采集的16S基因能被部分分析，如使用指纹方法终端限制性片段长度多样性（T'RFLP）和变性梯度凝胶电泳（DGGE），或在克隆文库中对整个种群群落排序。这些方法使得种群和群落生态学的概念被应用到根际微生物中。

3 研究现状

针对农作物微生物种群的研究，将用于促进植物生长或生物控制。包括共生固氮菌[8]、促进植物生长的根际细菌[9]、有害的根际细菌[10]、病原菌[11]及噬菌体[12]。对根际细菌的种群水平研究将用于生物修复，例如Dalmastriet等人[13]报道了玉米根际中洋葱伯克霍尔德菌（Burkholderia cepacia）复杂种群的基因型及表现性的多样性，在解释这些细菌的多种生态角色在生物控制、生物修复及人类疾病方面具有潜在的重要性。

过去的研究中，培养基方法已经普遍说明了革兰氏阴性菌处于主导地位。然而，基于分子方法的研究结果显示其特性更具可变性，不同植物种类个体的根际会有不同的主导微生物群。在1项对14种植物根际细菌16S rDNA群落特性的元分析中，来自根际土的细菌实际上跨越了整个生命树。分析样品取自9种双子叶草本、2种双子叶木本及3种禾本科植物的根际土，根际中的细菌存在于35种不同的分类序列中，其中变形菌门在根际中处于主导地位。变形菌门形态多变，但通常是γ变形菌中的成员处于主导地位，紧随其后的是革兰氏阳性菌及噬细胞菌属-黄杆菌属-拟杆菌属群体（CBF）。多数α-变形菌在序列水平无法归类，表明在根际中还有潜在的更多序列及功能的多样性。1项关于玉米的研究在根际中发现古生细菌[14]。另有2项对苜蓿和玉米的研究报道了根际中存在弗兰克氏菌[15]。

双子叶草本植物中，是否具有固氮能力使得根际微生物群落可能存在差异，从而导致其对土壤中氮需求量的差异。通过固氮植物（苜蓿、菜豆、三叶草等）与其他双子叶草本（甜菜、芸苔、菊、茄等）的对比，显示2个群体间与根系共生的微生物多样性存在显著差异。与非固氮植物相比，固氮植物根系周围的细菌更多，单源群组细菌数量几乎是非固氮植物的2倍，包括δ-及ε-变形菌、亚硝化单胞菌、浮霉菌、异常球菌-栖热菌、杆菌及绿弯菌等。由于固氮植物对土壤微生物有机质矿化氮的依赖程度较低，根系分泌物可能发生改变，可以根据根系碳以外的特征来选择微生物群落，因此根际有着集结更多的微生物多样性的潜力。在粗略的分类尺度下，细菌在许多植物种类中存在一定程度的共性，同时，植物在选择这些微生物群落的时候也存在一定的特异性。根据根际微生物更多地以DNA为基础的特性，对微生物群落及其控制因子的了解将会更加深入。

根际中微生物多样性的重要性主要表现在现有群落的特定组成方面，对功能群体数量减少的方面也很重要。如果群落提供同一进程的多种途径，那么增加微生物多样性可能缓解微生物群落结构及功能受到的干扰[16]。根际受到大环境波动的影响，可能通过维持较高的生态多样性来促进根际微生物群落的多样性。因此，微生物群落多样性可能对根际的功能连续性至关重要。根際中以日常环境波动的形式发生扰动，并且以这样的方式对植物进行积极的反馈。

4 小结

根际微生物群落的系统发生及功能组成是植物与本土微生物群落相互作用的结果。虽然已经知道如何区别根际土壤环境与非根际土壤环境，但综合的根际特性是如何选择或抑制特定的独立生存的细菌和真菌，还存在大量的未知因素，今后针对这些方面应进行更为深入的研究。

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責任编辑：李杨