陈婷婷 赵远鹏 吴道慧 张帅 陈斌 张立敏

摘要：【目的】明確变温对铃木氏果蝇（Drosophila suzukii）生长发育的影响，为铃木氏果蝇发生的预测预报及综合防治提供科学依据。【方法】以铃木氏果蝇为材料，在室内人工气候箱内设14～20、19～25、24～30、26～32和29～35 ℃ 5组变温饲养处理，测定铃木氏果蝇各发育阶段的发育历期，并用表现型（Performance）模型对铃木氏果蝇各阶段发育速率数据进行拟合分析。【结果】14～20、19～25、24～30和26～32 ℃变温条件下铃木氏果蝇均能完成整个世代生长发育，且各阶段的发育历期均随温度的升高而缩短，全代发育历期分别为33.81±0.64、16.64±0.34、13.16±0.37和12.26±0.69 d，29～35 ℃变温条件下铃木氏果蝇化蛹后蛹不能正常发育。在变温条件下，铃木氏果蝇世代的生长发育符合Performance非线性模型，该模型对其卵期、幼虫期和蛹期拟合的R2均在0.9000以上，预测得出卵、幼虫和蛹的发育起点温度分别为9.1、10.5和12.3 ℃，发育终止温度分别为32.2、32.5和29.5 ℃。【结论】在14～20、19～25、24～30和26～32 ℃变温条件下铃木氏果蝇均能完成整个世代生长发育，在29～35 ℃变温条件下不能完成世代生长发育。可运用Performance模型描述变温对铃木氏果蝇生长发育的影响。

关键词： 铃木氏果蝇;变温;Performance模型;生长发育

中图分类号： S433                              文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）04-0775-06

Abstract：【Objective】In order to provide the basic reference for the future population dynamics prediction and integrated control for Drosophila suzukii， this study focused on the growth and development characteristics of D. suzukii under fluctuating temperatures. 【Method】D. suzukii population samples was raised in manual climatic box in the lab under five fluctuating temperature conditions，including 14-20， 19-25， 24-30， 26-32 and 29-35 ℃. The differences of the deve-lopmental duration of each stage were detected. Then， Performance model was used to fit the growth rates of each stage of D. suzukii. 【Result】The whole growth and development stages of D. suzukii could be completed under four fluctuating temperature conditions including 14-20， 19-25， 24-30 and 26-32 ℃， and developmental durations of each stage were shortened with the increasing temperature. The complete developmental durations of D. suzukii were 33.81±0.64， 16.64±0.34， 13.16±0.37 and 12.26±0.69 d， respectively under the above four fluctuating temperatures. However， no pupae could develop into adult under 29-35 ℃ situation. Under the fluctuating temperature conditions， the growth of D. suzukii was in line with Performance nonlinear model. The R2 of egg stage， larval stage and pupa stage fitted by this model was above 0.9000. The predicted initial temperatures for development for egg， larva and pupa were 9.1， 10.5 and 12.3 ℃， and the stopping temperatures were 32.2， 32.5 and 29.5 ℃. 【Conclusion】Under the fluctuating temperature conditions（14-20， 19-25， 24-30 and 26-32 ℃）， the whole growth and development stages of D. suzukii can be completed， but D. suzukii cannot develop to adult under 29-35 ℃. Performance model can describe the effects of fluctuating temperatures on development of D. suzukii.

Key words： Drosophila suzukii; fluctuating temperature conditions; Performance model; growth and development

0 引言

【研究意义】铃木氏果蝇（Drosophila suzukii）是软皮水果上的一种重要害虫，可危害蓝莓、樱桃等60多种水果（Hauser，2011;刘庆忠等，2014）。由于铃木氏果蝇雌成虫产卵器呈坚硬的锯齿状，可将卵直接产于果皮下，其幼虫在成熟果实内取食为害，因此危害初期很难被发现，加上运输、采摘等人为因素的影响，导致其迅速扩散入侵至欧洲、亚洲、美洲等多个地域（Hauser et al.，2009;Walsh et al.，2011;Calabria et al.，2012;于毅等，2013;刘庆忠等，2014）。温度是影响昆虫活动、生长发育及地理分布的重要因素（Doucet et al.，2009;Cini et al.，2012;高宇等，2017;李长春等，2018），而非线性模型能很好地描述温度与昆虫发育速率间的曲线关系。因此，研究温度对铃木氏果蝇各发育阶段的影响并用表现型（Performance）模型拟合其发育速率（即发育历期的倒数）数据，能深入分析铃木氏果蝇生长发育与温度间的关系，为该害虫的发生预测和适生性研究提供依据。【前人研究进展】Kimura（2004）研究发现，铃木氏果蝇的平均致死低温为-0.8 ℃，平均致死高温为32.0 ℃。吴坤君等（2009）分别测定了恒温和波动温度条件下棉铃虫蛹的发育历期，并用线性模型和非线性模型预测棉铃虫蛹的发育率，结果显示非线性模型能更准确地描述温度与棉铃虫蛹发育率间的关系，但试验未涉及Performance模型且只含有棉铃虫蛹期的发育率。Shi和Ge（2010）用12个非线性模型拟合不同恒温条件下昆虫发育速率的数据，结果表明Performance模型拟合得到的曲线形状相对稳定，不会产生过度拟合问题，求出的发育起点温度和发育终止温度均较可靠。张艺馨等（2017）通过回归模型推算发现，恒温条件下铃木氏果蝇卵的致死低温为6 ℃，但研究阶段只有卵期。赵远鹏等（2018）通过构建14～20和26～32 ℃两个变温组合条件下铃木氏果蝇实验种群生命表，发现26～32 ℃高温处理条件下铃木氏果蝇能完成生长发育。【本研究切入点】与恒温相比，变温对昆虫的生长发育、存活、繁殖和种群增长等均有不同的影响（Mironidis，2008; 潘飞等，2014），但目前关于变温对铃木氏果蝇生长发育影响的研究尚不深入，且运用Performance模型拟合变温条件下铃木氏果蝇不同发育阶段的研究尚未见报道。【拟解决的关键问题】室内变温条件下饲养铃木氏果蝇，对比不同变温条件对铃木氏果蝇不同发育阶段发育历期的影响，并运用Performance模型对铃木氏果蝇各阶段发育速率数据进行拟合，深入分析和探讨铃木氏果蝇生长发育与环境温度间的关系，为铃木氏果蝇发生的预测预报及综合防治提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试铃木氏果蝇采自云南省红河州石屏县杨梅园。在养虫笼（38 cm×38 cm×38 cm）内平铺1层卫生纸，将杨梅放于纸上，每天喷洒一定量的纯净水，待成虫羽化后依据Hauser（2011）描述的方法進行鉴定。

1. 2 饲养方法

铃木氏果蝇成虫饲养在养虫笼中，养虫笼置于人工气候箱（Kenron，RG-300，40622004，广州市康恒仪器有限公司）内，人工气候箱温度设为（25±0.5）℃、相对湿度（70±5）%、光周期L/D=14 h/10 h。用装有香蕉的培养皿A（直径6 cm）收集卵，培养皿B放于培养皿B（直径12 cm）中，用保鲜膜密封并用昆虫针穿孔;每天将初孵幼虫挑入装有半人工饲料（专利公示号CN105380017A）的培养皿B，直至化蛹;将蛹挑入指形管（直径2.5 cm，高10.0 cm），直至羽化，将羽化的成虫放入新的养虫笼内。重复以上步骤，饲养3代后用于后续实验。

1. 3 生长发育历期观察

铃木氏果蝇在杨梅和樱桃上的危害最严重，且夏季是樱桃和杨梅成熟及采摘的关键时期（伍苏然等，2007;刘华等，2015）。昆明市近5年的夏季最低温度14 ℃，最高温度32 ℃，平均昼夜温差约6 ℃（赵远鹏等，2018），故本研究设变幅为6 ℃的5个变温处理：14～20、19～25、24～30、26～32和29～35 ℃。依据昆明当地气温条件将高温时长（a）设为4 h，低温时长（b）设为20 h，a×高温+b×低温=24×恒温，a+b=24 h，误差范围±0.5 ℃。不同变温处理均在人工气候箱中完成，相对湿度（70±5）%。每24 h为一个光照周期，6：00—12：00为低温、光照，12：00—16：00为高温、光照，16：00—20：00为低温、光照，20：00—次日6：00为低温、黑暗。

将装有香蕉的培养皿放在养虫笼中收集卵，收集时间不超过6 h。将装有卵的培养皿分别置于5组温度的人工气候箱中饲养，之后每2 h记录一次卵的孵化情况。从收集卵开始记录，每天上午9：00观察并记录其化蛹时间、成虫羽化时间、化蛹数和成虫羽化数，直至成虫死亡记录成虫寿命。

1. 4 数据分析与模型拟合

运用SPSS 17.0单因素方差分析法和Duncan’s 新复极差法对铃木氏果蝇发育历期进行差异显著性分析。选用Performance模型拟合铃木氏果蝇各阶段世代发育速率数据，以R.3.4.2绘制温度—发育率关系的散点图，根据散点图不同区段的特征和特定观测值的位点设定非线性模型中有关参数的起始值，然后通过R.3.4.2进行模型拟合并作图。根据决定系数（R2）和残差平方和（RSS）的值进行模型评估。

式中，n表示样本量;[ri]表示[ri]的理论估计;[ri]表示发育速率的均值。

Huey和Stevenson（1979）使用Performance模型描述温度对外温动物运动行为的影响。Shi等（2011）进一步发展该模型用于分析温度对昆虫发育速率的影响。模型公式如下：

式中，r表示发育速率，T表示温度，c为常数，K1表示增长率，K2表示减少率，T1表示发育起点温度，T2表示发育终止温度。该模型具有一定的热动力学基础，形式上与王氏模型相似，但参数更少，且拟合得到的曲线形状相对稳定，不易产生过度拟合问题，所预测的T1和T2较可靠。

2 结果与分析

2. 1 不同变温条件下铃木氏果蝇的发育历期和成虫寿命

不同变温条件下铃木氏果蝇各发育历期见表1。从表1可看出，14～20和19～25 ℃变温条件下铃木氏果蝇的卵期、幼虫期、蛹期、成虫前期、雌虫寿命和雄虫寿命均存在显著差异（P<0.05），但24～30、26～32和29～35 ℃条件下差异不显著（P>0.05）;此外，除高温处理29～35 ℃外，其余4个变温处理下铃木氏果蝇均能完成发育，且各发育阶段的发育历期和成虫寿命均随温度的升高而缩短，其中，在14～20 ℃变温条件下铃木氏果蝇的发育历期最长，成虫前期为33.81 d，26～32 ℃变温条件下的发育历期最短，成虫前期仅12.26 d;29～35 ℃变温条件下铃木氏果蝇不能完成世代发育，卵期为1.00 d，幼虫期为7.56 d，化蛹后蛹不能完成正常的生长发育。

2. 2 模型拟合与评估

运用Performance模型分别拟合5个变温条件下铃木氏果蝇各阶段发育速率数据，并推测铃木氏果蝇的发育起点温度和发育终止温度。如表2所示，Performance模型含5个参数，预测得出卵、幼虫和蛹的发育起点温度分别为9.1、10.5和12.3 ℃，发育终止温度分别为32.2、32.5和29.5 ℃。

根据模型参数拟合铃木氏果蝇各阶段发育速率，结果（图1～图3）表明，Performance模型的预测曲线随铃木氏果蝇卵期、幼虫期和蛹期的变化逐渐变宽。从拟合优度来看，该模型可很好地描述变温对铃木氏果蝇各阶段发育速率的影响，R2均在0.9000以上，RSS较小。

3 讨论

本研究设5组变温组合，结果发现在变温条件下温度对铃木氏果蝇发育历期及成虫寿命具有明显影响，在14～20、19～25、24～30和26～32 ℃变温条件下铃木氏果蝇均能完成整个世代，且各虫态生长发育历期及成虫寿命均随着温度的升高而显著缩短，与前人的研究结果（李德友等，2011;Walsh et al.，2011;吴军等，2013）一致。但不同变温条件下铃木氏果蝇的发育历期与文献（Sasaki and Sato，1995;Walsh et al.，2011;廖任娅，2016）报道相应恒温条件下的发育历期间存在差异。吴军等（2013）研究发现，在25 ℃恒温条件下铃木氏果蝇的世代发育历期（卵到成虫）为10.95 d，而本研究中变温24～30 ℃（平均温度25 ℃）条件下铃木氏果蝇的发育历期较长，为13.16 d;廖任娅（2016）研究发现在15 ℃恒温条件下铃木氏果蝇的发育历期为35.34 d，而本研究中14～20 ℃（平均温度15 ℃）变温条件下其发育历期为33.81d，较恒温条件下短。除此之外，本研究中在14～20和19～25 ℃变温条件下铃木氏果蝇的卵期、幼虫期、蛹期、成虫前期、雌虫寿命和雄虫寿命均存在显著差异，但在24～30、26～32和29～35 ℃条件下差异不显著，与廖任娅（2016）研究发现不同恒温条件下铃木氏果蝇各阶段发育差异极显著的结果存在差异。综上所述，产生差异的原因可能是变温条件下铃木氏果蝇能发育的温度范围更广，低温变温较低温恒温能增加其发育速率，而高温变温较高温恒温能延缓其发育速率（潘飞等，2014）。因此，变温条件可能更适合铃木氏果蝇的生长发育，也可能是在昼夜温差较大的云南省该虫危害严重的重要原因之一。

本研究发现在26～32 ℃（平均温度27 ℃）变温条件下铃木氏果蝇的成虫前期最短，仅12.26 d，29～35 ℃（平均温度30 ℃）变温条件下铃木氏果蝇不能完成发育，对比Kimura（2004）的研究结果，即当温度高于32 ℃时铃木氏果蝇将死亡，一方面验证了铃木氏果蝇在持续高温条件下生长发育受限并死亡，另一方面表明变温条件下铃木氏果蝇经历较短时间高温（32 ℃）处理仍可存活并繁殖。

本研究运用Performance模型估计铃木氏果蝇卵、幼虫和蛹的发育起点温度分别为9.1、10.5和12.3 ℃，发育终止温度分别为32.2、32.5和29.5 ℃，模型拟合结果均在合理范围内且可靠性较高，估计值与Kimura（2004）、吴军等（2013）、Tochen等（2014）、Asplen等（2015）、廖任娅（2016）的研究结果基本一致。吴坤君等（2009）分别测定了恒温和变温条件下棉铃虫蛹的发育历期，并用Logan模型、Lactin模型和王氏模型拟合棉铃虫蛹的发育率，结果表明观测数据越多拟合效果越好，当观测数据减少至5组时Logan模型的拟合效果依然很好，但Lactin模型拟合结果失真，而王氏模型出现无法拟合的情况。本研究中铃木氏果蝇卵期和幼虫期有5组观测值，而蛹期只有4组观测值，但从拟合优度来看，该模型依旧可以很好地描述不同温度下铃木氏果蝇各阶段发育速率的数据，R2均在0.9000以上，RSS较小，其研究结果与Shi和Ge（2010）的结论相同，Performance模型整体拟合度较好，可很好地反映温度对铃木氏果蠅发育速率的影响。然而，从拟合曲线上可看出，Performance模型预测的铃木氏果蝇各发育阶段在高温区发育速率快速下降，从极大值急剧下降至极小值0，即使用Performance模型可能很难测定高温区发育速率的变化趋势。为通过试验更加准确地验证非线性模型拟合的结果，今后的研究可通过设置非常小的温度区间且每处理使用较大的样本量来进行验证（时培建等，2011）。

4 结论

在14～20、19～25、24～30和26～32 ℃变温条件下铃木氏果蝇均能完成整个世代生长发育，在29～35 ℃变温条件下铃木氏果蝇不能完成整个世代，仅有卵期和幼虫期。Performance模型估计铃木氏果蝇卵、幼虫和蛹的发育起点温度分别为9.1、10.5和12.3 ℃，发育终止温度分别为32.2、32.5和29.5 ℃，结合模型预测的结果，铃木氏果蝇发育终止的临界温度可能在26～32和29～35 ℃变温之间。Performance模型对变温条件下铃木氏果蝇卵期、幼虫期和蛹期发育速率的拟合结果均较好，预测的发育起点温度和发育终止温度均在合理范围内，Performance模型能够较好地描述变温对铃木氏果蝇生长发育的影响。

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（責任编辑 麻小燕）