韦献东 陶志华 王艺锦 吕钦杨 陈鑫 王凌晖

摘 要：【目的】了解金花茶和山茶对不同郁闭度响应的生理机制，研究其耐荫性。【方法】以八角林下的金花茶Camellia nitidissima Chi和山茶Camellia japonica L.為试材，采用单因素随机试验设计方法，对不同郁闭度下的金花茶和山茶的生理特性进行研究，并采用主成分分析法对12个指标进行筛选。【结果】随郁闭度增加，金花茶和山茶的丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白含量整体呈先减小后增加趋势，均在全光照下最大;金花茶和山茶超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）均在全光照下最大，金花茶的过氧化氢酶（CAT）呈递增趋势，而山茶的CAT则相反;金花茶的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量整体先增加后减小;金花茶的水分利用率（WUE）先增大后下降，山茶则相反;金花茶的胞间CO2浓度（Ci）整体上呈减小趋势，而山茶的胞间CO2浓度（Ci）规律不明显;金花茶和山茶的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）分别在郁闭度0.5、0.7时最大。根据相关性分析可得，各指标均具有较强的相关性。【结论】金花茶和山茶均不适宜在全光照下生长，WUE、Tr、Pn和可溶性蛋白含量可作为金花茶耐荫性评价的生理生化指标，Pro、MAD、CAT、POD、SOD、WUE和可溶性蛋白质含量可作为山茶耐荫性评价的生理生化指标。

关键词：八角林;金花茶;山茶;郁闭度;生理特性;主成分分析

中图分类号：S 685.14文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）08-905-07

Abstract：【Objective】Physiological responses of Camellia nitidissima Chi and C. japonica L. to varied canopy density were studied. 【Method】Camellia cultivars cultivated under varied canopy densities in an Illicium verum forest were observed to determine the physiological and biochemical responses of the plants.【Result】Under full sunlight exposure， the contents of malondialdehyde （MDA）， proline （Pro）， and soluble protein in both Camellia varieties were at their peak. As the canopy density increased the contents decreased initially followed by an increase. The superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） were also at the highest level without tree shading. Under increasing shade， the catalase （CAT） of C. nitidissima rose gradually， but that of C. japonica declined; the chlorophyll a， chlorophyll b， and total chlorophyll as well as the water use efficiency （WUE） of C. nitidissima also increased at first but decreased afterward， whereas， the opposite were found of C. japonica; and， the intercellular CO2 concentration （Ci） in C. nitidissima decreased in general， but no apparent trend was shown with C. japonica. The peak net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr） and stomatal conductance （Gs） appeared at canopy closure of 0.5 for C. nitidissima and 0.7 for C. japonica. The regression analysis suggested a significant correlation between the indicators and the responses of the plants of both Camellia varieties. 【Conclusion】All physiological and biochemical indicators of C. nitidissima and C. japonica reacted to the changes on the canopy density they grew under. Neither variety grew well under full sunlight. Using the principal component analysis on 12 indicators， WUE， Tr， Pn， and soluble protein seemed to appropriately reflect how canopy density affected C. nitidissima， while Pro， MAD，CAT，POD，SOD，WUE，and soluble protein tended to mirror the reactions of C.japonica.

Key words：Illicium verum forest; Camellia nitidissima Chi; Camellia japonica L.; canopy density; physiological characteristics; principal component analysis

0 引言

【研究意义】在林学上，郁闭度（CD）是描述森林系统状态与环境指标的重要特征之一， 反映的是森林中乔木树冠遮蔽天空的程度和林分对光能的利用程度，森林郁闭度通过影响下层植物的光照程度来影响林地微环境，是影响林地光照状况的决定性因素[1]。光是植物生存和生长发育最重要的环境因子之一，植物与光环境的关系也一直是植物生理生态学研究的热点问题[2]，林分郁闭度影响着光线条件，过疏过密均会影响植株的生长。广西有 “世界八角之乡”的美称，其年产量位居全国第一[3]。金花茶Camellia nitidissima Chi，属山茶科Theaceae金花茶属Camellia Sect.Chrysantha Chang，是唯一一种开黄色花的山茶科植物，属国家一级保护珍稀植物，被人们公誉为“世界珍品”、“茶族皇后”，国外称之“幻想中的黄色山茶”[4]，金花茶除了有高贵的观赏价值外，花、叶内含有茶多酚、多糖、黄酮类等和特殊的色泽遗传基因，具有极高的科研和医药保健价值[5];山茶Camellia japonica L.是山茶科Theaceae山茶属植物，多为灌木，是我国十大名花之一，历史悠久，观赏、药用价值极大[6]，其果可用于榨油，更是被誉为“东方的橄榄油”[7]。金花茶和山茶作为广西林下种植的重要植物，探究其适宜生长的郁闭度，能够提高八角林下经济效益。【前人研究进展】有研究表明，在金花茶生长环境中，郁闭度是影响金花茶生长的一个重要因素，金花茶不能暴晒，在遮荫环境下生长较好，在隐蔽度较差的地方生长则不良[8-9]。薛克娜等[10]对显脉金花茶的光合特性的研究也表明，显脉金花茶具有较低的光饱和点与光补偿点，属阴生植物，因此在繁育栽培时需要一定程度的荫蔽。赵鸿杰等[11]对遮荫下的6种山茶科植物的研究表明，遮荫能不同程度地提高它们的存活率和生长量，得出山茶属植物为中性至偏耐荫植物的结论。【本研究切入点】通过人工疏林形成不同郁闭度，研究金花茶和山茶在不同郁闭度下的生理生化响应，对指标进行分析后利用主成分分析法筛选出评价其耐荫性的主要指标。【拟解决的关键】了解金花茶和山茶对不同郁闭度强度的适应性，为金花茶和山茶的人工栽培和育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西玉林市国有六万林场的河嵩分场（N 22°33′ E 109°51′）。年平均降水量为1 655 mm，年平均气温为21.5℃。试验地坡度12°～15°，东南坡向。土壤为总磷含量0.41 mg·g-1，全钾14.32 mg·g-1，总氮1.06 mg·g-1，有机质24.11 mg·g-1， pH值5.35的赤红壤。

1.2 试验设计

试验以林冠郁闭度为0.9，林龄为23年，栽植密度为500株·hm-2的八角人工林为基础。2015年3月，通过均匀间植、抚育修枝，采用目测法结合CI-110植物冠层分析仪[1]进行测量，形成郁闭度约为0、0.5、0.7、0.9等4个梯度系列的样地，随后种植金花茶和山茶，金花茶、山茶苗木均为林场提供的两年生且苗高、地径均一致的嫁接苗，另设立一个空地种植金花茶和山茶作为对照试验。每隔5个月对进行一次抚育修枝调控林冠郁闭度。采用单因素随机试验设计，每个郁闭度设置3个重复，每个重复小区面积1 333.34 m2，种植密度为1 333株·hm-2。为避免边缘效应的影响，每个树种分别在每小区中间部分设置固定标准地，固牌测定的株数为30株。

1.3 测定方法

2016年9月，在每个小区内分别选取5株苗木，每株采集3片结构完整、具有代表性的功能叶，采用液氮在野外直接冷冻样品，带回实验室并尽快进行测定。丙二醛含量用硫代巴比妥酸（TBA）法[12]测定;脯氨酸含量用酸性茚三酮法[12];超氧化物歧化酶SOD活性用NBT光化还原法[12];过氧化物酶（POD）活性用愈创木酚法[12];过氧化氢酶（CAT）活性用紫外分光光度法[13]。叶绿素含量采用80%乙醇-丙醇浸泡法测定[14]。光合气体参数采用LI-6400便携式光合系统分析仪（美国LI-COR公司）[15]，于9∶00～11∶30测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr），水分利用效率WUE=Pn/Tr;每个处理随机选取3株健康苗木，测定顶芽下3～5片功能叶，重复3次取均值。

1.4 数据处理

郁闭度：CD=Sc/Sr。式中CD表示样地郁闭度，Sc表示林冠投影面积，Sr表示样地面积[16]。

数据处理运用Excel 2016整理计算，利用SPSS22進行主成分分析、DPS进行统计分析。Duncan修复极差法进行多重比较分析，用Sigmaplot 12.5软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同郁闭度对金花茶和山茶丙二醛、游离脯氨酸和可溶性蛋白含量影响

由表1所示，郁闭度对金花茶和山茶Pro、MDA和可溶性蛋白含量的影响均呈显著或者极显著。金花茶和山茶的Pro、MDA和可溶性蛋白含量均在全光照最大;金花茶和山茶的Pro和MDA含量均呈先减小后增加趋势，均在0.7郁闭度下最小;金花茶的可溶性蛋白含量随郁闭度增加呈递减趋势，在郁闭度0.9下最小;山茶的可溶性蛋白含量随郁闭度增加呈先减小后增加的趋势，在郁闭度0.5下最小。

2.2 不同郁闭度对金花茶和山茶叶抗氧化酶活性的影响

由表2所示，郁闭度对金花茶和山茶SOD、POD、CAT活性的影响均极显著（P<0.01）;对叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量影响呈显著或极显著;金花茶和山茶的SOD、POD活性呈先减小后增加趋势，均在全光照下最大;金花茶的CAT活性呈现上升趋势，相反山茶的CAT活性呈下降趋势。金花茶叶绿素a、b和总含量均呈先增加后减小趋势，且均在郁闭度0.7下最大，与其他处理存在显著差异 （P<0.05）。

2.3 不同郁闭度对金花茶和山茶光合生理的影响

如表3所示，郁闭度对金花茶的Pn、Gs产生极显著影响（P<0.01）;Tr、WUE产生显著的影响（P<0.05）;郁闭度对金花茶Tr的差异影响无统计学意义。金花茶的Pn、Gs、Tr、WUE整体呈现先增加后减小趋势，均在在郁闭度0.7下最大;但Ci趋势则相反，在全光照下最大，0.7郁闭度下最小。多重比较表明，Pn在郁闭度0.5极显著大于其他处理 （P<0.01），Gs、Tr在郁闭度0.7时与其他处理有极显著差异（P<0.01）。郁闭度对山茶的Pn、Tr均产生极显著的影响（P<0.01），对Gs产生显著影响（P<0.05），对Ci、WUE的影响差异无统计学意义。山茶的Pn呈先增加后减小趋势，Gs、Ci、Ti的规律不明显，但均在郁闭度0.5下最大，WUE在郁閉度0.9时最大。Pn、Gs和Ti在郁闭度条件下与CK存在显著差异和极显著差异，Ci、WUE在各处理下差异无统计学意义。

2.4 金花茶、山茶各指标生理生化指标主成分分析

表4对金花茶在4种不同郁闭度下的12个单项生理生化指标进行了主成分分析;其中前2个主成分贡献率分别为80.365%和14.538%，累计贡献率为94.903%，能够较完整体现苗木各指标之间的关系，根据各综合指标的标准化特征向量值以及各指标的标准化值，可得出2个主成分与原12项指标的线性组合方程，分别为：

Y1=0.311X1+0.317X2+0.182X3+0.299X4-0.268X5+0.314X6-0.273X7-0.308X8+0.302X9-0.268X10-0.293X11-0.301X12

Y2=-0.051X1+0.128X2+0.598X3-0.123X4-0.404X5-0.145X6+0.344X7+0.162X8+0.261X9+0.314X10-0.228X11+0.255X12

由方程和表4可知，第1主成分有5个变量系数都在0.3～0.4，说明第一主成分为MAD、Pro、SOD和Ci，其特征值为9.644，贡献率为80.365%;第2主成分贡献特征向量较大的有可溶性蛋白含量，其特征值为1.745，贡献率为14.538%，累计贡献率为94.903%。由主成分分析结果可知，金花茶对不同郁闭度的适应性不是由某一指标决定的，而是由4～5指标综合决定，贡献率不同所起的作用也不同。表5对山茶在四种不同郁闭度下的12个单项生理生化指标进行了主成分分析;其中前2个主成分贡献率分别为72.801%和23.244%，累计贡献率达96.044%，根据各综合指标的标准化特征向量值以及各指标的标准化值，可得到2个主成分与原12项指标的线性组合方程，分别为：

Y1=0.147X1+0.328X2+0.326X3+0.331X4+0.093X5+0.338X6-0.315X7-0.324X8-0.325X9-0.336X10+0.324X11-0.069X12

Y2=0.512X1-0.013X2+0.154X3-0.100X4+0.530X5+0.024X6+0.182X7+0.122X8+0.070X9+0.046X10-0.157X11-0.586X12

由方程和表5可知，第1主成分有5个变量系数都在0.3～0.4，说明第1主成分是Pro、可溶性蛋白含量、SOD和WUE，其特征值为8.736，贡献率为72.801%。第2主成分特征向量较大的为MAD和CAT，特征值为2.820，贡献率为23.244%，累计贡献率为96.044%。

综上所述，所有指标对光照强度的响应各有侧重，从而使得他们所提供的信息发生重叠，同时各单项指标在金花茶和山茶耐性中所起的作用也不相同，因此用任何单一指标评价金花茶和山茶的耐荫性都具有片面性，所以直接利用这些指标对金花茶和山茶的耐荫性进行评价，则不能准确评价出不同郁闭度下金花茶和山茶的耐荫能力。

3 讨论与结论

郁闭度是影响林下透光度的关键因素，会造成林下光照强度的不同变化，不同强度的遮荫可使植物的生理生化发生一系列的变化，适当的遮荫可以起到促进的作用，相反的过度的遮荫会导致植物枯萎或者死亡[17]。植物体内的MDA是膜脂过氧化最重要的产物之一，MDA和Pro的含量变化能体现植物受到抗逆境伤害时生物膜的损害程度，当植物遭受胁迫时细胞内会出现大量的MDA、Pro积累，也是一种受到胁迫的信号[18-19];试验中金花茶和山茶的MDA、Pro在全光照或0.9郁闭度最大，说明过强的光照使得植物体内的MDA和Pro含量产生积累，同时也表明了此时的两种植物受到了一定程度的胁迫。植物叶片的可溶性蛋白含量可以反映植物代谢水平的高低[20];试验中金花茶和山茶的可溶性蛋白均在全光照下最高，0.5郁闭度其次，说明光照强度增强时叶片的可溶性蛋白含量增加，进而增强叶片渗透能力的调节功能，使植物对光照强度的适应性提高，试验结果与刘怡凡[21]在光照强度对黑麦草叶片的研究中一致。POD、SOD、CAT是消除植物体内自由基的重要保护酶，可将O2 歧化为H2O2，保护酶活性的高低也是体现植物抗逆性的重要指标;韦中绵等[22]对不同光照强度下火力楠 Michelia macclurei Dandy 幼苗的研究表明，SOD、POD、CAT3种抗氧化酶均在全光照时活性最大，与本试验结果一致。叶绿素质量分数是反映光合作用能力的重要指标，随着遮荫程度的加强，植物叶片通过增加光合色素的含量（叶绿素a、b）来提高植物对红光、蓝紫光的利用效率，以适应低光照的环境[23];试验中发现金花茶和山茶在不同郁闭度下叶绿素a、b、a+b也随郁闭度的增加呈现上升趋势，均显著高于对照，这与魏丽萍等[24]对菠萝蜜幼苗的研究表明弱光条件下有利于叶绿素的合成的结果一致，是金花茶和山茶适应弱光环境的响应。

Farquhar[25]研究表明，在逆境下植物光合作用的限制因子有气孔和非气孔限制之分，如果Pn下降的同时， Gs也下降，说明主要由气孔限制值引起的;反之，则说明光合作用主要限制因素为非气孔因素。试验结果表明，适宜郁闭度下金花茶和山茶的Pn、Gs、Tr均显著高于全光照处理;说明在全光照条件下光合速率降低主要是金花茶和山茶光合机受到损伤导致的;当光照较强时，Pn较低，光合作用较弱，呼吸作用释放的CO2和消耗呈反比，导致细胞间CO2浓度（Ci）不断积累。水分利用效率（WUE）实质上反映了植物耗水与干物质生产之间的关系，是植物自身的水分利用状况和一个客观综合评价参数[26]，有研究表明，多数植物在遮荫条件下水分的利用效率有所提高[27]，金花茶在郁闭度条件下的WUE比全光照下大也说明了这一点。

综上所述，对金花茶和山茶生理指标的分析可得，两种植物均不宜在全光照下生长;并通过对金花茶和山茶的各项生理指标进行相关性分析和主成分分析得出：金花茶第1主成分贡献特征向量较大的有WUE、Tr和Pn，其特征值为7.830，贡献率为78.297%;第2主成分贡献特征向量较大的有可溶性蛋白，其特征值为1.482，贡献率为14.821%，累计贡献率为93.118%。山茶第1主成分贡献特征向量较大的有Pro、POD、WUE、SOD和可溶性蛋白，其特征值为8.736，贡献率为72.801%。第2主成分特征向量较大的为MAD和CAT，特征值为2.820，贡献率为23.244%，累计贡献率为96.044%。因此，金花茶的WUE、Pn、Tr和可溶性蛋白的4个生理生化指标可作为耐荫性评价的主要指标;山茶的Pro、MDA、POD、CAT、SOD、WUE和可溶性蛋白的7个生理生化指标可作为耐荫性评价的主要指标。

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（责任编辑：林海清）