徐晶晶 张依楠 廖海民

摘 要：利用石蜡切片技术，对天葵胚和胚乳的发育进行了研究。结果表明：胚的发育属于柳叶菜型，其发育过程包括原胚、心形胚、鱼雷形胚和成熟胚时期，成熟胚的胚柄退化，胚乳发育为核型胚乳类型，游离核时期较短，成熟种子中仅剩1到2层胚乳细胞。

关键词：天葵; 胚; 发育; 核型胚乳

中图分类号：Q944.5

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2019）01-0084-04 国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.01.016

天葵Semiaquilegia adoxoides（DC.）Makino别名紫背天葵和千年耗子尿、老鼠屎，隶属毛茛科（Ranunculaceae）天葵属（Semiaquilegia）[1]，为多年生草本植物，一般生长在海拔800～1200 m的树林下、草丛、沟边路旁或山谷地较阴处。分布于安徽、湖南、湖北、江苏、贵州等地区。天葵全株可入药，主治乳痈肿痛，瘰疬，疮毒，血崩，带下，小儿惊风[2]。目前国内外学者对天葵的研究较少，且基本集中在天葵的药理作用和化学成分方面[3-8]，然而有关天葵胚胎发育方面的研究尚未见报道。本文用石蜡切片对天葵的胚和胚乳的发育进行了研究，以期为天葵的开发利用提供理论基础。

1 材料和方法

实验材料采自贵州大学南校区，取材时间为每天8：00～20：00。2017年4月天葵开花后，第1天到第6天每隔3 h取一次材料;第7天开始，每隔4 h取样1次，直至果实成熟。取各发育时期的雌蕊，FAA固定液（50%乙醇配制）中固定并保存，70%乙醇-85%乙醇-95%乙醇-无水乙醇梯度脱水，二甲苯透明，石蜡包埋。切片厚度10 μm，番红-固绿染色，中性树胶封片，Olympus BX 53 生物显微镜拍照并观察[9]。

2 结果与分析

2.1 花的形态结构

天葵为两性花，花白色，杯状花瓣，花瓣5，辐射对称。每朵花有3～5个心皮，每心皮含多个倒生胚珠，上位子房，聚合蓇葖果，种子细小，椭圆形。子房壁腹缝线处的胎座细胞进行平周分裂，逐渐形成胚珠原基，顶部逐渐分化为珠心，下部逐渐分化为珠柄。胚囊的发育类型为蓼型，珠心表皮细胞分裂速度较快，形成包裹住珠心的珠被，天葵有两层珠被，内珠被发育较早，外珠被发育较晚。珠被细胞进行垂周分裂，两侧逐渐伸长，逐步包裹珠心，外珠被和珠柄逐渐融合在一起。

2.2 胚的发育

胚珠的珠孔端包括一个卵细胞和二个助细胞，卵细胞呈梨形，细胞壁在珠孔端最厚，合点端逐渐变薄。两助细胞大小相近，且对称排列，助细胞珠孔端壁增生，细胞质集中。卵细胞受精后形成合子，合子进行一次不均等分裂，形成二细胞原胚，即基细胞和顶细胞。基细胞较长，顶细胞较小。随后，顶细胞进行两次纵向分裂，形成四分体胚体。原胚经过连续分裂，胚体继续增大。顶端两侧细胞迅速分裂，两个子叶原基向上凸起，两凸起间向下凹陷，胚体分化为心形胚，子叶原基继续向上突起，胚轴也相应伸长，整个胚体呈鱼雷形，为鱼雷形胚时期。以后，在两片子叶基部相连处的凹陷部位分化出胚芽。与胚芽相对的一端，胚体的基部细胞不断分裂，形成胚根。随着幼胚的发育，胚轴和子叶显著延伸并在胚囊内弯曲成马蹄形，胚柄退化消失，形成成熟胚。成熟胚包括子叶、胚芽、胚根和胚轴四部分。

2.3 胚乳的发育

天葵的初生胚乳核分裂早于合子分裂，胚乳细胞核形成时合子仍处于休眠时期。在游离核形成期，即初生胚乳核分裂时，多个胚乳核分散在细胞质内，因此天葵胚乳的发育类型为核型胚乳。胚乳细胞核在进行连续分裂后，大量的胚乳游离核便在胚囊内形成。在原胚时期，胚乳细胞核迅速增加，由胚囊四周至中央慢慢形成细胞壁，游离核开始胚乳细胞化。在原胚中、后期，胚乳细胞化完成，细胞形状呈多边形，细胞质浓，天葵的游离核时期较短。鱼雷形胚时期，胚周围的胚乳细胞继续增加。随着胚乳细胞的发育，淀粉大量积累，淀粉粒数量增多，充满整个细胞。随着胚的发育成熟，胚乳细胞的营养物质逐渐被胚吸收利用，并在子叶中累积。成熟胚时期，大多数胚乳细胞吸收解体，成熟种子中仅剩1到2层胚乳细胞。

3 结论与讨论

3.1 胚的发育

天葵胚的发育属于柳叶菜型，包括原胚期、心形胚、鱼雷形胚和成熟胚四个时期。天葵胚的发育与多数双子叶植物发育过程相似，但在成熟胚时期胚柄细胞基本退化，天葵胚的发育过程与该科植物侧金盏相同[10]。

3.2 胚乳的发育

天葵胚乳发育为核型胚乳类型，游离核时期较短。核型胚乳在双子叶植物离瓣花类型普遍存在，如大豆[11]等。随着胚的逐渐发育成熟，大多数胚乳细胞吸收解体，营养转移至子叶中，天葵成熟种子中仅剩1到2层胚乳细胞。已有文献记载，毛茛科植物均为有胚乳种子[12]，但天葵成熟种子区别于其它毛茛科植物，其胚乳基本消失。

3.3 胚乳中淀粉粒的积累

在原胚时期，天葵胚乳细胞的淀粉粒开始积累。当胚乳细胞充满整个胚囊时，淀粉粒积累显著增多。在巴西橡胶树种子的发育过程中，发现胚囊成熟期、合子休眠期与原胚发育期是淀粉粒积累的高峰期，这为受精作用、合子分裂和胚器官分化提供必需的养料[13]。 在小麦颖果发育过程中，合子与原胚早期所需营养物质主要由胚乳细胞的贮藏物质（淀粉等）提供[14]。天葵胚乳细胞含有较多淀粉粒，为天葵种子的后期发育提供营养物质。

参 考 文 献：

[1] 吴雪平，李 明.天葵化学成分及其对菜青虫生物活性研究[J].湖南农业科学，2005，35（6）：48-49，51.

[2] 陈玉菡，刘 旭，刘正宇，等.重庆华蓥山山脉毛茛科药用植物资源及其利用[J].现代中药研究与实践，2009，23（1）：27-29.

[3] 张依楠，吉志超，廖海民.从天葵药材的解剖结构探讨其形态本质[J].山地农业生物学报，2017，36（3）：86-89.

[4] 周麗伟，陈 彦，孙玉军. 天葵子多糖的提取与鉴定[J].中国生化药物杂志，2007，28（3）：173-175.

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[8] 刘 芊，朱怀文，肖富新，等. 微波联合天葵菌毒清颗粒治疗慢性肥厚性咽炎的临床疗效探讨[J].中外医疗，2014，34（15）：47-48.

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[12] 傅立国，陈谭清，郎楷永，等. 中国高等植物（第三卷）[M]，青岛：青岛出版社，2000：459.

[13] 陈春满，邱德勃，罗丽娟，等.巴西橡胶树种子发育过程中淀粉积累动态[J].热带作物学报，2001，22（1）：6-14，91-93.

[14] 胡适宜.小麦颖果发育过程中淀粉的积累和动态[J].植物学报（英文版），1964，13（2）：139-153.