杨明号 何进 刘鸿雁

摘 要：大豆是世界上最重要的油料作物之一，是蛋白质的重要来源，磷对大豆产量和品质有很大影响。我国大约有2/3的耕地属于缺磷状态，土壤中全磷含量较高但有效磷含量较低。根系是大豆吸收土壤磷的主要器官，低磷胁迫时，大豆主要通过改变根系形态结构、增强根系生理活动和根系菌根共生以提高对磷亏缺环境的适应能力。本文在综述以往研究进展的同时，针对以往研究中多注重根形态构型、根系生理反应、根系菌根共生在磷亏缺适应中的作用的特点，提出在以后研究中不能仅研究其中一种策略，应加强不同适应策略之间的协调和权衡机制及其在大豆的磷亏缺适应中作用的研究。

关键词：大豆;根系形态;根际活化;菌根共生;权衡关系

中图分类号：S529

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2019）01-0068-06 国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.01.013

大豆是世界上最重要的油料作物之一，大豆高产和高品质对磷有很大的要求。磷不仅是大豆中遗传物质的重要组成成分，还参与大豆体内生物酶促进反应、新陈代谢、根瘤固氮等生理生化过程[1]。全世界耕地中约有50%的耕地處于缺磷状态，而我国耕地中大约有 2/3 的耕地处于缺磷状态[2]。土壤中绝大多数磷都以难溶性的无机态和有机态形式存在，其中只有 1% 左右的磷可被植物直接吸收[3]。土壤中全磷含量不低但可被大豆有效利用的有效磷含量较低，在酸性和钙质土壤中，缺磷更易限制大豆高产[4]。因此，缺乏有效的磷素营养是降低大豆产量的主要胁迫因素之一[5]。施用磷肥可以缓解这一问题，但过量磷肥的施用会导致水源污染和有限磷资源的减少[6]，且大豆是一种对低磷胁迫敏感的高磷需求物种[7]。开发利用磷高效作物是实现作物可持续生产的一种经济、环保的方法[8]。不同基因型大豆对低磷胁迫的适应机制有显著的遗传差异[9]。近年来，国内外学者对大豆低磷胁迫下响应机制的研究取得了许多进展，为选育适应低磷土壤的大豆品种奠定了良好的理论基础。

根系是作物吸收土壤磷的主要器官，提高大豆磷吸收利用效率重点在于提高根系对土壤磷的吸收效率。大豆根系寻找和吸收磷的能力主要依赖于其形态学和生理特征[10-11]。大豆根系对土壤中磷的最大化吸收能力是改善低磷适应的重要机制。此外，除了大豆根系形态的改变来适应低磷土壤环境外，大豆根系生理特性的改变也是其低磷适应机制的重要方式。研究表明，在低磷胁迫时，大豆在不同生长周期的应答机制有所不同，大豆主要通过增加相关分泌物的分泌量和活性，菌类共生等适应机制来提高土壤中有效磷的浓度和大豆吸收磷的能力[12]。但以往研究多注重根形态构型、根系生理反应、根系与菌根共生在磷亏缺适应中的作用，而对磷高效利用的根形态构型，生理活动以及菌根共生的协调机制了解不多。本文分别从根系的形态、根系生理特性和菌根共生对大豆适应低磷环境的响应变化做出概述，同时还对三者共同对大豆磷高效的协调机制及其与大豆磷亏缺适应策略的关系进行了展望。为今后低磷条件下选育磷高效大豆品种提供参考。

1 磷亏缺条件下大豆形态构型变化

大豆根系是大豆吸收土壤养分的主要器官。土壤中磷素易被固定或络合且扩散速率低，导致其有效性较低，根系生长和根系形态的改变是大豆获取磷素的途径之一。植物根系形态不仅受到供磷水平的影响，也受到供磷形态的影响。

根系的发育状况直接决定根土界面的大小，影响根系可接触的土壤体积和植物有效吸收矿质养分的面积[13-14]，根系的生长与磷的吸收效率具有显著的相关性[12]。有研究表明，土壤磷素易被金属离子和黏粒固定，导致其扩散距离和移动距离很短，以至于作物只能吸收根系表面0.2～1 mm距离内的磷素[15]，这样就造成植物根系不能有效地吸收土壤中的磷，因此土壤常常表现为缺磷状态。植物营养学中称，在低磷条件下能利用生长介质中有效磷所产出的生物量比一般基因型高的为植物磷营养的高效基因型。在低磷胁迫条件下，磷高效大豆品种常表现为主根伸长，侧根的数量、根毛的密度、根毛的长度都有所增加，根系变细，但是主根伸长区的分化和初生根的伸长受到抑制[16]，有研究发现，在沙培试验中大豆根系直径反而是随着磷素浓度下降而变小，表明根系直径越小是为了增加与土壤或培养介质接触面积，利于养分与水分的摄取[17];同时在低磷胁迫下，大豆的根体积、根质量、根表面积和根重都呈增大的趋势，根长、根表面积、根体积和根生物量与磷吸收效率呈显著负相关，与磷的利用效率呈显著正相关[12]，故常把根体积、根质量和根表面积作为影响大豆低磷适应机制的指标，根生物量作为筛选磷高效大豆品种的辅助指标。有研究利用水培方法探讨低磷胁迫下大豆适应机理，发现所选的不同品种的大豆在低磷处理条件下，根系生物量都高于高磷处理，且高效敏感基因型BD1号具有较高的磷吸收效率，对种质基因遗传改良和筛选具有重要价值[18]。

虽然不同种或同一种大豆根构型存在显著差异，但根构型具有可塑性，这种可塑性可以影响大豆根系吸收土壤中难移动的磷素[17]。如白羽扇豆在低磷胁迫条件下，会形成排根（一种特殊的簇生根），以此增加表面积适应低磷环境。研究表明，磷吸收效率与根构型显著正相关[19]。磷高效大豆品种有较浅的根构型，包括根的平均生长角度变小，基根角度变小。有人选用两个磷效率与根构型差异显著的大豆品种，利用营养袋纸培试验模拟田间试验磷素分布，分析了不同根构型品种中的根系构型，发现单一缺磷和分层供磷都会使大豆基根角度变小，致使根构型变浅;但不同磷素处理的响应机制不同，分层供磷使培养介质中磷浓度不均，使供磷上层的根系基根角度变小且根表面积和根长增加，除此根数和根直径都增加，最终形成浅根构型[20]。

关于低磷胁迫下供磷形态对大豆根系形态影响研究相对较少。大豆通过改变根系形态来提高对各形态磷浓度变化的适应能力，其根长和根表面积在Al-P处理下最高，而Ca-P和Fe-P次之，KH2PO4 处理下最低[21]。因此，低磷胁迫下根系形态构型的改变显著影响土壤中磷素的吸收。

2 磷亏缺条件下大豆根系生理特性

低磷胁迫情况下，大豆可通过增加相关分泌物的分泌量和活性来提高土壤中有效磷的浓度来提高大豆磷吸收能力。

土壤中总磷含量较高，但多以难溶态磷如铝-磷、铁-磷和钙-磷等形式存在[22]。由于土壤中的磷多被固定，供大豆吸收利用的有效磷含量少，磷亏缺能够诱导根系分泌有机酸[23-24]，有机酸进入根际不仅能够降低根际pH值，还可以通过络合和还原反应从铝-磷、铁-磷和钙-磷等固磷基质中释放出磷，促进植物对磷的吸收[25]。在低磷胁迫下，大豆根系通常向土壤中分泌大量有机酸，包括柠檬酸、苹果酸、酒石酸和草酸等，苹果酸分泌量最多[26]。低磷胁迫下，不同基因型大豆分泌有机酸的数量有所不同，但是分泌有机酸的种类一致，由于豆科作物的品种不同，分泌有机酸的种类和数量都有显著性差异[12]。有研究发现，除了降低根际pH值提高植物的生物有效性外;还可以通过植物根系中的阴离子与生长介质中磷酸盐发生阴离子交换;同时还可发生铁铝性部分螯合溶解获得有效磷[27]。申建波等[28]通过水培试验研究表明，大豆在缺磷胁迫下，根系中分泌的苹果酸、反丁烯二酸和柠檬算会显著增加，且三者之间含量差异显著。

在低磷脅迫下，大豆会增加酸性磷酸酶的分泌，将土壤中的难溶态磷水解成可成溶性的无机磷盐供根系吸收利用[29]。酸性磷酸酶常常作为磷高效基因型作物品种选育的重要生化指标[30-31]。磷酸酶的水解能促进植物吸收利用有机态磷，但其活性在不同形态磷条件下表现出较大的差异[32]。当有机磷以铁磷的形式存在于土壤中时，酸性磷酸酶活性最大，当土壤中的磷源为铝磷或钙磷时，酸性磷酸酶对有机磷的溶解速度逐渐下降[33]。根系分泌物有助于从土壤中固定的磷来源中调动磷，分泌物包括蛋白酶、质子与有机酸[34]。研究表明，磷高效基因型品种的酸性渗出量明显高于低效基因型品种[35]。虽然根系分泌物可以促进土壤颗粒中释放磷素含量达到有效的根际水平，但其有效性还存在不确定性。大豆根系扩散可能是有限的，而且它们往往不是针对土壤中磷含量最高的区域，不像丛枝菌根那样多位点吸收，而是沿着整个根释放分泌物[36-37]。植物物种之间也存在着明显不符合其预期作用的变异，例如豌豆根系渗出柠檬酸，但其不能活化土壤中的铝-磷与铁-磷形式存在的磷[38]。有机酸可能不一定能直接促进磷的吸收，但可以有效地保护根系免受铝的毒害，从而通过更发达的根系间接地促进磷的吸收[39]。因此在低磷条件下，有机酸和酸性磷酸酶分泌能力强的品种能够更好的活化土壤中的难溶性磷[40-41]，提高土壤磷的吸收。

3 磷亏缺条件下大豆菌根共生与低磷适应

菌根共生是由土壤真菌和根的结合所产生的结构，这种特殊的结构主要是转移由菌根获得的贫瘠土壤的养分，特别是磷。土壤中的真菌提供菌丝给植物，作为回报，植物向真菌提供光合作用产生的碳水化合物[42-43]。菌根共生存在以下几种形式，如丛枝菌根（AM）、外生菌根（ECM）、美洲兰科菌根和非菌根特性根（如蔟根和豆荚根），在缺磷的土壤中，同一植株以及其附近的植株存在以上多种菌根共生形式[44-45]。其中，丛枝菌根植物在最贫瘠土壤上保持相对较高的丰富度[46]。

在磷胁迫环境中，大豆植物根系与丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌共生，是大豆适应低磷胁迫的另一个重要机制。AM真菌侵染宿主根部，菌丝与根系形成的共生体系增加了土壤中磷对植物的空间有效性，促进了寄主的生长发育。AM菌根真菌能与80%以上的陆生植物形成共生关系。菌根是植物的特殊器官，对植物养分（特别是磷）起着吸收、转化和储存等作用，能通过扩大宿主植物根系的吸收范围来改善宿主磷营养状况[47]。菌根共生体主要是通过它们的根外菌丝（ERH）来达到这一目的。因此，根外菌丝是植物和真菌共生体的重要组成部分，因为它是物理探索土壤基质的成分，当土壤磷有效性低时，植物会将更多的资源分配给菌根真菌及其根外菌丝，缓解土壤养分对植物生长的限制[44]。有研究认为，在低磷条件下大豆根系接种菌根真菌侵染效率高，并且大豆菌根共生对磷吸收效率增加[48]。大豆在菌根共生同时也会对根系的固氮能力有促进作用，丁效东等[49]认为，在缺磷环境下，菌根共生能有效促进大豆根系根瘤的生成和固氮能力，并且增强了大豆生殖期的磷利用效率。

4 策略的权衡关系与磷的吸收

由于磷参与了植物代谢的许多方面，因此广泛的生理特性被认为是涉及到磷高效利用的重要因素。其中许多生理特性改善磷的吸收，如根系形态构型的改变，根系分泌能力和根系菌根共生的增加。

根系形态结构、根系生理和根系菌根共生与磷吸收密切相关，但并不是磷吸收最高效的模式，而自然选择倾向于保留资源利用效率更高效的模式。植株体内光合产物、养分等资源分配的权衡是生态学的一个普遍规则[50]。理论上，提高细根和浅层土壤的根系比例所需能量最低。但这样的根系形态可能增加根系被土壤动物取食的风险，降低植物的抗旱能力，因此并非磷高效大豆都采取这一策略[51]。用光合产物换取AM菌根吸收的磷也是普遍的抗低磷策略。但要换取菌根吸收的单位数量的磷，植物所消耗的能量约为通过根系本身吸收所耗能量的两倍[52]。当根表吸收能满足植物对磷的需要时，植物可能会减少对AM 菌根的碳水化物分配，以提高资源利用效率[53-54]。有研究认为，根系构型与菌根侵染率之间也有互作。低磷条件下，深根型和中间型大豆的菌根侵染率高于浅根型[48]。深入研究不同低磷适应策略之间的互作对深入揭示低磷条件下磷吸收策略至关重要。

5 展望

根据豆科植物对于低磷环境胁迫下采取有效的策略，高效吸收土壤中的磷素对往后的高效品种种质选育很有价值。目前，国内外对于大豆低磷胁迫，促进大豆磷高效的策略一般归纳为三类，分别是根系形态构型、根系生理反应与菌根共生。以往研究都是以三者中的一项作为切入点，但三者互作协调机制及其在促进大豆高效吸收和有效利用磷素的研究相对欠缺，应给予重点关注。

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