李显航 夏志林 喻奇伟 王军 汪志威 吴迪 戴丽红 李源 田茂竹 刘仁祥

摘 要：为了探究烟草品种不同生育期适宜的抗旱性评价方法，以7个烟草品种为供试材料，采用盆栽试验，分别在苗期4叶1心、还苗期、伸根期和旺长中期等4个时期设置干旱胁迫处理，进行烟草品种不同时期抗旱评价方法筛选及抗旱评价关键时期研究。结果表明，抗旱性度量值（drought resistance comprehensive evaluation values，D）和加权抗旱系数（weight drought resistance coefficient，WDC）均适用于评价烟草品种不同时期抗旱性强弱。烟草不同生育期，煙叶叶绿素a、b、类胡萝卜素和丙二醛（MDA）含量可作为其还苗期抗旱评价指标，计算烟叶D值可鉴定还苗期烟草品种抗旱性强弱。烟草伸根期为抗旱评价关键时期，以叶绿素a、b和类胡萝卜素含量为伸根期抗旱评价指标，计算烟叶其D值或WDC值鉴定伸根期烟草品种抗旱性，并可预测旺长中期烟草品种抗旱性强弱。

关键词：烟草;品种;干旱胁迫;不同时期;评价方法

中图分类号：S572

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2019）01-0035-08 国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.01.007

烟草全生育期对水分要求高[1]，田间持水量低于50%以上，会使烟草产量和品质降低[2]。贵州省烟草种植面积居全国第二[3]，烟区干旱发生频率高[4-6]，土壤持水能力弱[7]，灌溉成本高[8]，难以从本质上解决抗旱问题，干旱已成为贵州烟草生产主要限制因素之一，所以提高烟草本身的抗旱能力尤为重要。干旱胁迫发生时，植物体内膜质过氧化作用加强[9]，叶绿素、类胡萝卜素合成受阻[10]，超氧阴离子自由基形成增多，导致细胞损伤[11]。传统上烟草抗旱性评价常采用隶属函数法，以供试烟草材料在干旱胁迫下，烟株烟叶所选指标隶属函数值的综合平均值大小为依据，评价其抗旱性强弱[12]，但该方法不能较好消除因遗传背景不同和个别指标片面性引起的差异。近年来，作物抗旱性评价采用抗旱性度量值（drought resistance comprehensive evaluation values，D）和加权抗旱系数（weight drought resistance coefficient，WDC）等综合评价方法，比单一评价方法更真实反映作物抗旱性强弱[13-14]。此外，前人对烟草抗旱性研究主要集中在苗期[15]、伸根期[16]、团棵期[17]、旺长期[18]、现蕾期和成熟期[19]等特定生育期，根据烟叶测定指标综合平均隶属函数值评价、筛选烟草的抗旱性强弱和抗旱指标，而针对不同时期采用多种方法评价烟草抗旱性强弱、探讨适宜评价方法方面鲜见报道。本研究选用贵州烟草生产常用的K326等7个烟草品种为材料[20]，采用盆栽试验，在烟草苗期4叶1心、还苗期、伸根期和旺长中期分别对烟株进行干旱胁迫处理，测定烟叶叶绿素a、b、类胡萝卜素和丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）活性的变化，比较不同时期供试烟草品种的抗旱性变化，筛选合适的抗旱指标，探讨各时期适宜的抗旱性评价方法，以期为烟草抗旱品种选择和抗旱机制等研究提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料选用NC82、K326、TN90、韭菜坪2号、毕纳1号、南江三号和红花大金元等7个烟草品种，试验种子由贵州大学烟草科学研究中心提供。

1.2 试验设计

采用盆栽试验，完全随机试验设计，在贵州大学烟草科研基地育苗大棚进行。每盆（盆高45 cm、底径25 cm、口径35 cm）装自然风干、过0.5 cm筛、无前作的0～20 cm黄壤土15 kg，每盆施烟草专用复合肥N∶P2O5∶K2O=10∶11∶25共60 g。分别设置苗期（4叶1心）、还苗期（移栽后10 d）、伸根期（移栽后30 d）和旺长中期（移栽后50 d）4个干旱胁迫处理时期，3次重复。各时期干旱处理及对照每重复10株，采用称重法控制土壤含水量[16]。苗期连续干旱9 d再复水7 d;还苗期和伸根期干旱处理的土壤相对含水量为田间最大持水量的30%～35%，连续干旱21 d;旺长中期干旱处理的土壤相对含水量为田间最大持水量的35%～40%，连续干旱21 d。烟苗于6叶1心时移栽，其余后期栽培管理同田间管理进行。

1.3 项目测定及方法

1.3.1 取样方法 苗期于烟株持续干旱处理开始后第3天、第6天和第9天的上午7：00～8：00之间每个重复随机取3株中部叶片混合，其余时期于持续干旱处理第7天、第14天和第21天的上午7：00～8：00之间取烟株中部叶片，每个重复随机取3株，混合取样装入已做好标记的50 ml规格离心管，然后放入液氮罐中，之后及时保存于-80℃超低温冰箱中用于测定相关指标。

1.3.2 测定方法 叶绿素a、b和类胡萝卜素含量（mg/g）采用95%酒精浸提法。SOD活性（U/mg）测定和MDA含量（μmol/mg）测定参照张宪政[21]和李合生[22]的方法并略做改进。

1.3.3 统计分析

采用Microsoft Excel 2016整理试验数据，SPSS 23进行统计分析。

隶属函数法参照汪志威等[16]方法，D值和WDC值参照尹利等[23]、孟庆立等[24]、祁旭升等[13]、谢小玉等[25]和罗俊杰等[14]的方法按以下步骤计算：

DC值表示各测量指标的单项抗旱系数（drought resistance coefficient），式中xi和CKi分别为干旱胁迫和正常处理的指标测定值。针对各指标DC值，进行因子分析，进一步确定和评价各时期抗旱相关的重要指标，将原来各单项性状指标转换为n个新的相互独立的隐性综合指标（用Fn表示），高度概括大量数据中的信息。之后按公式（2）、（3）和（4）分别计算因子权重系数（ωi）、各基因型各综合指标的隶属函数值μ（xi）和抗旱性度量值（D值）。

式中Pi为第i个综合指标的贡献率，表示第i个指标在所有指标中的重要程度，xi、ximax和ximin分别表示第i个综合指标及第i个综合指标的最大值和最小值。以各指标DC值为比较序列，D值为参考序列进行灰色关联度分析，获得各指标DC值与D值间的关联度，按公式（5）和（6）分别计算各指标权重系数（ωi（γ））和加权抗旱系数（WDC值），式中γi为各指标关联度。

最后，采用系统聚类，组间连接，平方欧氏距离方法，根据不同时期D值、WDC值和隶属函数值依次进行聚类，划分供试烟草品种抗旱强度，评价适宜抗旱时期。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对供试烟草品種测定指标含量的影响

由表1可知，苗期除NC82和韭菜坪2号干旱胁迫下叶绿素a含量与对照差异显著，其余品种差异不显著，各品种干旱胁迫下叶绿素b含量和类胡萝卜素含量与对照差异均显著，MDA含量除K326差异显著，其余品种差异不显著，SOD活性除TN90差异不显著，其余品种差异显著。还苗期MDA含量除K326和毕纳1号差异不显著，SOD活性除TN90、韭菜坪2号和红花大金元差异不显著，其余品种的剩余测定指标与对照差异均显著。伸根期K326的SOD活性差异不显著，其余品种测定指标与对照差异均显著。旺长中期MDA含量在NC82、南江三号和红花大金元差异显著，其余品种差异均不显著，SOD活性在TN90、毕纳1号和南江三号差异不显著，其余品种差异均显著。说明所选指标与干旱胁迫有关系。

2.2  干旱胁迫下烟草品种抗旱性评价方法筛选

由表2可知，根据D值抗旱性排序结果，苗期和还苗期抗旱性强的烟草品种均为TN90和红花大金元，抗旱性弱分别为NC82和毕纳1号、NC82和K326;伸根期和旺长中期抗旱性强烟草品种为红花大金元和NC82，抗旱性弱为TN90。根据WDC值进行抗旱性排序，苗期和还苗期抗旱性强烟草品种分别为TN90和韭菜坪2号、TN90和红花大金元，抗旱性弱均是NC82和毕纳1号;伸根期和旺长中期抗旱性强烟草品种为红花大金元和NC82，抗旱性弱分别为TN90和K326、毕纳1号和TN90。结果表明，各时期D值和WDC值评价烟草品种的抗旱性结果基本一致，并与隶属函数值评价结果类似。苗期和还苗期抗旱评价结果相似，伸根期和旺长中期抗旱评价结果相似，但苗期和还苗期抗旱性与伸根期和旺长中期抗旱性较不一致。说明采用D值和WDC值适用于评价烟草抗旱性强弱，鉴定苗期的抗旱性，可同时预测还苗期烟草品种的抗旱性强弱，鉴定伸根期的抗旱性，可同时预测旺长中期供试烟草品种的抗旱性强弱。

2.3 干旱胁迫下烟草品种适宜抗旱鉴定时期选择

根据不同时期D值、WDC值和隶属函数值依次进行聚类划分烟草品种抗旱强度，苗期D值、WDC值和隶属函数值聚类λ分别在5、5和10处时，将供试烟草种质抗旱强度分别划分为4、3、3种类型。其中D值聚类高抗为TN90，敏感为毕纳1号，低抗为NC82，其余为中度抗旱型品种;WDC值聚类结果中抗旱为K326和毕纳1号，敏感为NC82，其余为高抗型品种;隶属函数值聚类结果高抗为TN90和南江三号，敏感为K326，其余为中抗品种。还苗期D值、WDC值和隶属函数值聚类λ分别在6、6和2处时，将供试烟草种质抗旱强度分别划分为3、3、4种类型，相同抗旱强度品种相似，并与苗期相似。

伸根期D值、WDC值和隶属函数值聚类λ分别在5、8和8处时，将供试烟草种质抗旱强度分别划分为3、4、3种类型，其中D值聚类结果高抗为红花大金元，敏感为K326和TN90，其余为中抗品种;WDC值聚类结果为高抗为红花大金元，敏感为K326和毕纳1号，低抗为TN90，其余为中抗品种;隶属函数值聚类强度划分结果与D值和WDC值相似。旺长中期D值、WDC值和隶属函数值聚类λ分别在5、3和5处时，将供试烟草种质抗旱强度分别划分为2、3、3种类型，相同抗旱强度品种相似，抗旱强度结果与伸根期相似。

苗期和还苗期的D值、WDC值和隶属函数值抗旱强度划分结果均相似，伸根期和旺长中期的D值、WDC值和隶属函数值抗旱强度划分结果均相似，但相同烟草品种抗旱强度划分略有差异，苗期和还苗期与伸根期和旺长中期相同抗旱强度烟草品种较不一致。同时，根据同一品种、同一时期抗旱强度不变，结合干旱胁迫下烟草品种抗旱性评价方法筛选结果（表2），苗期和还苗期抗旱评价结果相似，伸根期和旺长中期抗旱评价结果相似，但苗期、还苗期抗旱性与伸根期、旺长中期抗旱性较不一致。此外，伸根期和旺长期是烟株产质形成的关键时期，表明应选择伸根期作为抗旱鉴定的最佳时期。

2.4 抗旱性鉴定指标筛选

由表3可知，还苗期MDA含量与D值呈显著负相关关系，还苗期和伸根期D值均与叶绿素a、b和类胡萝卜素含量极显著正相关，旺长中期D值和类胡萝卜素含量显著负相关，与SOD活性显著正相关。伸根期WDC值与叶绿素a、b和类胡萝卜素含量均极显著正相关，旺长中期与MDA含量显著负相关。伸根期和旺长中期D值和WDC值均与叶绿素a、b和类胡萝卜素含量极显著正相关，说明伸根期可选择叶绿素a、b和类胡萝卜素含量，计算D值或WDC值来评价烟草抗旱性。根据伸根期和旺长中期抗旱性评价结果相似，鉴定伸根期抗旱性强弱，同时可预测旺长中期烟草品种抗旱性强弱。

3 结论与讨论

作物抗旱机制复杂，需选择合适的评价方法[26]。D值和WDC值是一个无量纲纯数，能很好相互消除作物各指标单位不同带来的差异，降低个别指标的片面性，结果更能真实反映作物品种自身抗旱性强弱特点[27]，近年已在玉米[28]、油菜[29]和小麦[30]等作物抗旱评价中得到大量应用。研究表明，作物抗旱性评价采用多指标与多方法相结合的综合评价方法比较可靠，单一评价方法很难全面准确地评价作物抗旱性强弱[31]。黎冬华等[32]通过计算D值，评价划分了10份芝麻的抗旱强度，并结合SSR、SRAP和AFLP分子标记，获得与耐旱相关性状紧密连锁的分子标记，证明了D值评价作物抗旱性强弱的可靠性。本研究发现，D值和WDC值是存在本质区别的无量纲纯数，说明可排除因D值、WDC值无本质区别，用以评价供试烟草品种抗旱性引起的片面性差异。前人关于烟草品种抗旱性研究多采用单一的隶属函数值方法评价烟草抗旱性强弱，划分烟草抗旱强度等级。干旱胁迫条件下，吴迪等[33]利用隶属函数评价法，将烟草苗期17份材料划分为5个抗旱类型，盛业龙等[34]计算各测定指标的综合隶属函数值大小，对烟草苗期20份供试材料进行抗旱强弱排序，汪志威等[16]在烟草伸根期时，根据所测指标平均隶属函数值评价了烟草13份材料抗旱性强弱，并划分为3类抗旱强度。本研究采用D值和WDC值评价、划分的烟草品种苗期和伸根期抗旱强度结果分别与吴迪等[33]和汪志威等[16]研究结果相似，但相同抗旱强度烟草品种略有变化，这可能除了年际间因素影响外，与D值和WDC值评价更准确反映烟草自身抗旱强弱密切相关。本研究表明，各时期供试烟草品种D值和WDC值抗旱评价结果、抗旱强度划分与隶属函数法评价结果趋势一样。而各指标间关联度不一样，供试材料间权重系数不一致，但同一品种D值与WDC值抗旱性强弱顺序相似，说明采用D值和WDC值评价烟草品种抗旱性可靠。

然而，烟草生长时期较多，单一时期抗旱性不能全面反应各时期烟草品种抗旱性强弱变化特点。同时，前人关于烟草品种抗旱强弱研究主要集中在单一时期，关于苗期、还苗期、伸根期和旺长中期等连续时期，研究抗旱适宜鉴定时期未见报道。干旱胁迫下，马文广等[35]和赵洪春等[36]均以测定所选指标的平均隶属函数值大小为依据，分别评价6份和20份烟草品种在苗期的抗旱性强弱，王俊等[17]根据测定指标含量值，采用聚类分析法划分了6个烤烟材料伸根期抗旱性强弱。本研究供试烟草品种在苗期和还苗期的D值和WDC值抗旱评價结果相似，伸根期和旺长中期的D值和WDC值抗旱评价结果相似，且均与隶属函数法评价结果趋势相似，研究结果与汪灿等[37-38]同样采用D值和WDC值分别关于薏苡苗期和成株期两时期抗旱性鉴定结果相似。表明苗期和还苗期的抗旱性强弱较一致，伸根期和旺长中期的抗旱性强弱较一致。说明采用D值和WDC值能较好的反映烟草品种各时期抗旱性强弱。此外，研究发现，伸根期和旺长中期，烟草抗旱性强度与苗期和还苗期抗旱性强度较不一致，本结果与林杰[23]采用隶属函数法评价烟草品种旺长期、现蕾期和开花期三个时期抗旱强弱变化表现趋势相似。而贵州省干旱发生时间多为伸根期和旺长期[4-6]，且伸根期、旺长期是决定烟株产、质的关键时期。根据研究发现，伸根期和旺长中期的抗旱性强弱基本一致，说明在烟草生产中，应选择伸根期作为评价、鉴定烟草品种抗旱性强弱的最佳时期。

目前，前人根据单一时期的抗旱性评价结果，只进行相应时期烟草品种的抗旱指标筛选，而是否适用于其他时期未有报道。叶绿素参与植物光合作用，光合作用为植物提供所需的物质和能量，类胡萝卜素是细胞内源抗氧化剂，可减轻细胞膜脂过氧化[39]。本研究表明，苗期和还苗期供试烟草品种抗旱性分别与叶绿素和类胡萝卜素含量呈正相关、显著正相关关系。说明叶绿素含量增加，光合作用增强，烟株抗逆性提高;类胡萝卜素含量增加，消除和减轻由干旱胁迫产生的活性损伤，增强了烟株抗旱性，试验结果与童文杰等[40]研究表明，在干旱胁迫下，烤烟抗旱能力与叶绿素a、b和类胡萝卜素含量显著正相关结果一致。同时，烟草还苗期抗旱强弱与MDA含量显著负相关，本结果与Shtereva L等[41]和王仁刚等[42]研究指出，烟株膜质过氧化程度越低，烟株抗旱性越强，在烟草还苗期选择MDA含量可评价烟草抗旱性强弱结论一致。此外，伸根期和旺长中期抗旱强弱与叶绿素和类胡萝卜素含量极显著正相关、与SOD正相关、MDA含量负相关，表明干旱逆境下，烟株抗氧化酶活性强，可减轻烟株膜质过氧化程度，增强烟株抗旱性。试验结果与汪志威等[20]研究表明，MDA含量和SOD活性等指标可作为烟草伸根期的抗旱评价指标。说明叶绿素和类胡萝卜素含量增加，SOD活性增强，减轻膜质氧化程度，增强烟株抗旱性。

综上，本研究仅探讨烟草生产主要的4个时期抗旱性强弱变化及适宜时期评价方法，应进一步结合分子标记等分子手段验证各时期抗旱强弱，进行抗旱机制研究。D值和WDC值均适用于评价不同时期烟草品种的抗旱性。苗期和还苗期抗旱评价结果相似，伸根期和旺长中期抗旱评价结果相似，根据伸根期和旺长期是烟株产质形成关键时期，应选择伸根期作为评价烟草品种抗旱性强弱的最佳时期。选择叶绿素a、b、类胡萝卜素和MDA含量，计算D值评价还苗期烟草品种抗旱性强弱;选择叶绿素a、b和类胡萝卜素含量，计算D值或WDC值评价伸根期烟草品种抗旱性，并可预测旺长中期烟草品种抗旱性强弱。

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