刘美莹，张斐然，李淑萍，张 浩，张 萍，王仲礼，胡德昌

（鲁东大学生命科学学院，山东 烟台 264025）

种群是一定时间和空间内同种生物的个体总和，其结构和动态变化是种群生态学的重要研究内容[1]。种群结构能够根据空间格局、种群密度、种群繁殖率、年龄结构、静态生命表以及存活曲线等特征反映其在时间上和空间上的变化规律，从而体现种群动态及其群落的演替趋势[2]，其中静态生命表是种群结构分析的核心。通过种群年龄结构分析不仅可以了解当前种群结构状态，重建种群的干扰历史，还可以预测未来种群结构的变化动态[3,4]。

胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim.）属胡桃科（Juglandaceae）胡桃属（Juglans L.），又名野核桃、核桃楸，目前已被列为国家II级濒危植物（《中国珍稀濒危保护植物名录》）、国家Ⅱ级保护树种（《国家珍贵树种名录》（第一批））。该物种为落叶乔木，具有较强的耐寒特性。可作为栽培核桃优良抗性砧木和育种亲本，具有较高经济价值，同时，其种仁、青果和树皮也具有一定的药用价值[5]。本课题组通过近年来的种质资源调查发现，该物种在山东地区野生资源数量急剧减少，呈现生境片断化特点。烟台牙山省级自然保护区西北方向10.6km处庙顶（亭口镇复兴村附近）分布有胡桃楸野生种群，居群为小居群，其年龄结构在不同群落类型、不同生境和不同发育阶段表现有所差异。由于目前缺少完善的保护措施，该种群面临人为破坏、生态环境恶化等严重问题，存在减少甚至丧失之风险，亟需加大保护力度。本研究在获得调查数据基础上，开展不同海拔高度各样方内胡桃楸种群结构分析，编制静态生命表，并绘制期望寿命、存活曲线和死亡曲线等，以探讨种群特征及其动态变化规律，旨在为该物种的资源保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

该调查区域—牙山庙顶 （E：120°58’81″-121°59’19″，N：37°17’12″-37°17’30″，）位于山东省栖霞市东南方向。牙山为典型的胶东低山丘陵地貌，主峰海拔806m，森林面积约6000hm2，森林覆盖率93.2%，木本植物65科289种，草本植物600余种。该物种分布区属于属暖温带季风型大陆性气候，具有四季分明，季风显著，雨热同期，温差较小，光照充足等特点；土壤以棕壤为主。庙顶山体下部多为农田果林灌丛，中上部为落叶阔叶林和针阔混交林，植被无明显垂直分布特征。胡桃楸样方内伴生乔木主要有赤松、黑松、麻栎、君迁子、臭椿、刺槐、大叶朴、盐肤木等物种，灌木主要有华北绣线菊、葛藤、卫矛、毛榛、山楂叶悬钩子、紫穗槐、扁担杆、山葡萄等，草本优势种为蒙古蒿、糙苏、东北延胡索、野古草等。

1.2 取样方法及数据收集

本研究采用样方法对胡桃楸种群进行资源调查，共设置5个20m×20m样方，基本涵盖该区域目标物种所有分布地点。样方1位于庙南旺沟口（海拔 336m，半阴坡，E:120°58′81″，N:37°17’37″），样方2位于南沟水库西坡（海拔338m，半阴坡，E:120°59′19″，N:37°17′43″），样方 3 位于南沟核桃地上方（海拔 383m，半阴坡，E:121°59′05″，N:37°17′22″），样方4位于南沟老庙顶 （海拔406m，半阴坡，E:120°59′07″，N:37°17′21″），样方 5 位于庙南旺沟顶 （海拔472m，阴坡，E:120°58′82″，N:37°17′12″）。记录各样方内目标物种个体数量及健康状况，测量胸径、树高，同时调查、记录整个样地生境条件、坡度、坡向、土壤类型、伴生物种、密度、盖度等数据。

1.3 龄级结构划分

其他木本植物种群结构相关研究结果表明，样本龄级与径级的实际表达尽管有所差异，但在相应的环境条件下植株的龄级与径级具有一致性[6]。因此，本研究将样方内胡桃楸以胸径（DBH）大小分级，以立木胸径级结构代替年龄结构来分析种群结构及动态变化[7]。考虑到幼苗个体较小，测量胸径存在误差，将树高 （H）＜50cm的植株划为第Ⅰ龄级，50cm≤H且DBH＜5cm幼树划为第Ⅱ龄级，5m≤DBH＜10cm划为第Ⅲ龄级，在此基础上胸径每增加5cm就增加1级龄级。如此类推，该区域胡桃楸种群样本可划分为 7个龄级（即Ⅰ-Ⅶ级），统计样方内各龄级的植株数。

1.4 静态生命表编制

在静态生命表编制过程中，为尽量减少样本数量有限对结果分析的偏差影响，结合生境，将海拔高度相近的样方数据进行合并分析，将样方1（海拔高度336m）和样方2（海拔高度338m）作为山体下部，将样方3（海拔高度383m）和样方4（海拔高度406m）作为山体中部，将样方5（海拔高度472m）作为山体上部，进行目标物种的数量汇总和统计分析。考虑到静态生命表编制过程中，部分样方目标物种死亡率呈现负值，参考江洪[1]、张维等[8]数据分析方法，采用匀滑处理进行校正。

1.5 存活曲线，死亡率曲线以及期望寿命曲线绘制

存活曲线能够描述种群中的个体在各龄级的存活状况，可直观表达该种群的存活过程，可以划分为DeeveyⅠ、Ⅱ、Ⅲ型[9]。静态生命表编制完成以后，以龄级为横坐标，以标准存活个体数lx，死亡率qx，期望寿命ex为纵坐标分别绘制存活曲线、死亡率曲线以及期望寿命曲线。其中，lx为在x龄级开始时标准化存活的植株数（以1000为基数）[lx=(ax/a0)×1000]；dx为从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡的个体数[dx=lx-lx+1]；qx为从x到x+1龄级期间的植株死亡率[qx=dx/lx]；Lx为从x到x+1龄级间隔期间还存活个体数[Lx=(lx+lx+1)/2]；Tx为从x龄级到超过x龄级的总的个体数[Tx=∑Lx]；ex为进入x龄级个体期望寿命[ex=Tx/lx]；Kx为消失率[Kx=㏑lx-㏑lx+1]。

2 结果与分析

2.1 种群龄级结构分析

根据调查数据，将每个样方及其总体绘制个体百分比与径级的关系图（图1），分析不同海拔高度上胡桃楸种群的年龄结构。从图1可以看出，样方1、样方2、样方3胡桃楸植株多为第Ⅰ－Ⅲ龄级，其中幼苗 （Ⅰ级）及幼树 （Ⅱ级）分别占53%，89%，86%；Ⅴ级及其以上龄级部分样方缺失。随着海拔高度增加，各样方内成年植株占比呈增高趋势。

经各样方数据经汇总、统计，低龄级的幼苗（Ⅰ级）及幼树（Ⅱ级）占总数的59.3%，高龄级（Ⅵ级和Ⅶ级）占6.7%，种群总体表现为增长型。由于幼苗生命力较低，生境及人为因素影响较大，从Ⅰ级到Ⅱ级胡桃楸数量减少，Ⅲ级数目稳定。Ⅳ级及其以上该物种相对较少，结果表明胡桃楸种群在发育初期，自然繁殖能力相对正常，幼龄级植株较为丰富，然后以高死亡率为代价从幼龄植株发育为成年植株。种群前期受人为干扰严重，导致成年树数量较少，随着目前生态保护措施加强，种群表现为增长趋势。该物种排除人为干扰能获得种群复壮及自然更新。

图1 牙山自然保护区庙顶区域胡桃楸种群各样方及总体龄级结构图Figure1 Age class structure diagram of each quadrat and total population of J.mandshurica in ‘Miaoding’Yashan nature reserve

2.2 种群静态生命表绘制

将调查样方根据海拔高度整理、汇总，得到山体下部、中部、上部三组数据，编制种群静态生命表（表1）。由表1可以看出，该区域胡桃楸种群整体表现为增长型，随着龄级增加，死亡率呈上升趋势，死亡率平均为0.413，最高为第Ⅵ龄级0.638。但由于生境差异，胡桃楸各种群死亡率呈现不同趋势。山体下部目标物种死亡率平均为0.5825，环境影响和人为干扰导致第Ⅴ龄级及以上龄级缺失，成年树数量较少。随着龄级增加，胡桃楸死亡率升高，其中第Ⅳ龄级死亡率最高，为0.860。山体中部死亡率较低，平均为0.361，胡桃楸各龄级完整且相对稳定，呈稳定型增长，第Ⅱ和第Ⅵ龄级死亡率较高，分别为0.639和0.750。山体上部，胡桃楸个体生长受人为干扰少，死亡率相对较低，但种间竞争激烈，死亡率平均为0.259，其中第Ⅳ龄级死亡率为0.428。

图2 不同坡位胡桃楸种群存活曲线Figure2 Survival curves of J.mandshurica in different altitude

2.3 存活曲线分析

以龄级为横坐标，以静态生命表中各龄级胡桃楸的标准存活数lx为纵坐标，绘制存活曲线（图2）。从总体来看，低龄级目标物种存活状况较弱，死亡率较高；随着龄级增大，植株抗逆能力增强，各龄级死亡率基本一致，该地区胡桃楸种群存活曲线基本符合DeeveyⅢ型。山体上部较接近DeeveyⅠ型，山体下部、中部则接近DeeveyⅢ型，结果表明人为干扰程度不同，导致个体发育和存活数量存在差异。

2.4 死亡曲线

以龄级为横坐标，以各龄级胡桃楸的死亡率qx为纵坐标作死亡率曲线图（图3）。结果表明，山体下部出现较多的高龄级植株缺失，死亡率随龄级增大而升高，人类活动干扰是主要影响因素；山体中部各龄级死亡率波动较大，在第Ⅱ龄级死亡率较高，其主要原因是胡桃楸从幼苗转变为幼树过程中大量的能量、空间不足等客观条件影响，而第Ⅵ龄级出现较大波动，属于种内或种间竞争条件下的正常死亡；山体上部死亡曲线较稳定，第Ⅱ龄级与第Ⅲ龄级死亡率较低，可见成年树存活能力较强，而高龄级受到强烈的环境选择，养分和空间的竞争激烈，死亡率相对较高。

表1 牙山自然保护区庙顶区域胡桃楸种群静态生命表Table1 Static life table of J.mandshurica of Yashan nature reserve in different altitude

2.5 期望寿命曲线

以龄级为横坐标，以静态生命表中各龄级胡桃楸的期望寿命（ex）为纵坐标绘制期望寿命曲线（图4）。结果表明，该保护区内胡桃楸种群的期望寿命总体上表现平稳，在Ⅰ-Ⅲ级稳定，从第Ⅲ龄级开始缓慢降低。山体中部第Ⅱ到第Ⅲ龄级期望曲线稍有上升，山体下部胡桃楸的期望寿命明显低于山体中、上部，其中山体上部从低龄级开始下降趋势明显，可见高海拔地区对幼苗和幼树的环境筛选作用较大。

图3 不同坡位胡桃楸种群的死亡率曲线Figure3 Curves of mortality of J.mandshurica in different altitude

图4 不同海拔高度的胡桃楸期望寿命曲线Figure4 Curves of expected life of J.mandshurica in different altitude

2.6 样方内物种多样性分析

从调查数据来看，除牙山样方1郁闭度为0.3，属于闭合程度低度以外，其余样方郁闭度皆为0.6，属于闭合程度中度。胡桃楸喜阴凉、干燥气候、耐寒，郁闭度不高对胡桃楸的生存存在部分不利影响。林下灌木层以华北绣线菊、卫矛、紫糙、刺槐、钝叶水蜡、榛子、金银木等为主，且发育较好，与胡桃楸幼苗争夺光照、生存空间和养分等，使得幼苗生长受限制，成活率下降，而幼苗进入幼树阶段后，竞争能力和生长能力增强，成活率明显提高。随着海拔升高，乔木层的刺槐、赤松、黑松、麻栎等也会影响胡桃楸的生长，且乔木层的组成结构直接影响林下的灌木层和草本层种类的组成和结构。胡桃楸幼树进入乔木层，在有限的空间里，为争夺空间和光照，与群落同冠层树种竞争，导致部分个体死亡。在山体下部，乔木优势种为胡桃楸，其伴生种有赤松，灌木层优势种为紫穗槐和钝叶水蜡，草本层优势种为野古草，具有针阔混交林特征。在山体中、上部地区，乔木优势种为刺槐和胡桃楸，其伴生有大叶朴和君迁子，灌木层优势种为卫矛，草本层优势种为东北延胡索，具有温带落叶阔叶林特征。由此可见，胡桃楸在中、上部占有较大的生存优势，且生存预期良好。

3 讨论

种群结构能够体现不同龄级个体的组成情况，反映其与环境之间的相互关系，对种群后期发展趋势起决定性作用。张维等（2017）[5]通过对新疆巩留地区分布的野核桃种群进行比较发现，不同坡向的种群1～3龄幼苗数量均占绝对优势，且均呈增长型年龄结构，生境的异质性导致幼苗数量、生长量大小、生长速率及其各性状间的相对生长关系。经调查，胡桃楸野生种群在牙山省级自然保护区庙顶区域呈片状分布，但数量较少，共有成年树100余株（Ⅲ龄级及以上），龄级结构呈“金字塔”型，幼树和中龄树所占比重大，在不同样地中龄级结构和个体数量存在较为明显的差异。近年来，随着退耕还林以及人为破坏减少，胡桃楸种群在部分样方内表现为增长趋势。幼树和幼树数量较多，自然繁殖正常，由此推断排除其他干扰因素种群应该可以进行自我更新、复壮。

植物的生长不仅受自身生物特性的影响，还受其生长环境、气候条件及自然灾害等的影响。在本研究中，从种群年龄结构来看，幼苗幼树数量最多（共194株，平均每个样方39株），高龄级数量较少，由此推断第Ⅲ龄级是胡桃楸生长发育的转折点，幼苗成功定居并生长发育为成熟个体，跨越层层障碍，常成为影响种群更新的“瓶颈”。胡桃楸生活史中的幼苗期和幼树期，是对外界干扰和环境条件反应最为敏感的时期，其个体数量变化最大。

静态生命表显示，高龄级胡桃楸的比例在中坡位比例较高，推断人为活动和生长环境是该物种生存的重要影响因子。中坡位地区受人为干扰较小，且竞争压力大大下降，环境较其他坡位更适合胡桃楸的生长。从存活曲线和死亡率曲线来看，胡桃楸生长发育过程中存在两个导致死亡的重要阶段：Ⅰ龄级处于幼苗时生存能力较低和Ⅵ级时种间竞争激烈。胡桃楸种群在发育时，以高死亡率为代价从幼龄植株发育为成年植株，所以到第IV龄级时胡桃楸数量较少，而到第V龄级逐渐恢复正常，数量增加，曲线渐渐恢复原来趋势。从期望寿命来看，山体下部的胡桃楸期望寿命较低且平稳，是因为海拔低的区域人为活动较多，干扰大，总体的期望寿命不高；而高龄级的期望寿命相对较低，是由于生存所需要的光照，养料和水分不能满足其生长需求，自疏作用和它疏作用增强。

总体来看，胡桃楸部分植株死亡的原因较为复杂，可能受生长环境、气候条件及人为干扰等多方面影响[10]。该区域成年树体数量不多，且受人为干扰程度较大；结实率不高，以及人为采拾和啮齿动物啃食导致胡桃楸可繁育种子数量有限，加上其生长环境影响，种子最终能转化为幼苗和幼树存在较大死亡风险。因此，应尽快实行近地保护和加强监管措施，或就地采种，利用人工育苗技术，补充种群中的幼苗、幼树级个体以促进种群更新。