谢镇国 余德会 余永富 唐秀俊 李萍 张世琼 文昌荣

摘要：本文调查和分析了贵州雷公山自然保护区内天然秃杉群落的物种组成、外貌和结构特征。结果表明：该秃杉群落植物共有58科89属143种;群落垂直结构明显，分为乔木层、灌木层、草本层;秃杉为优势种，其重要值为1.066，群落为：秃杉一羊尿泡一蕨类群落。

关键词：秃杉;群落;物种多样性;雷公山

基金项目：环保部、财政部2013年国家级自然保护区专项资金（财建[2013]621号）;贵州省林业厅青年科技人才培养对象专项基金项目（黔林科合J字[2016]07号）

中图分类号：$718 文献标识码：A DOI编号：10.14025/j.cnki.jlny.2019.15.067

秃杉（Taiwania cryptomerioides）又称台湾杉、台湾爷、亚杉等，是一种大型的杉科台湾杉属植物（APG3分类法将杉科并入柏科），为我国特有種。其是分布在中亚热带季风气候区的一种常绿大乔木，起源古老，为第三纪古热带植物区孑遗植物，属于国家Ⅱ级重点保护植物，为世界上的稀有珍贵树种，其树形高大挺拔，干形通直，高可达30～90m，树冠长卵形，树叶浓密翠绿，树姿端庄挺秀，无论近看或是远观，在深山密林之中，都给人以“万木之王”之感。

为了解该植物群落的生长情况，为管理和保护提供依据，2017年12月对该保护区秃杉群落进行了实地调查。

1自然概况

研究区位于雷公山国家级自然保护区，贵州省黔东南中部，地跨雷山、台江、剑河、榕江四县。

秃杉样地布设在自然保护区内的昂英村白虾坡，地理位置为E108° 2143.84”，N26° 2227.96”，海拔1102m，坡度35°，坡向为东南，坡位中部。植被总覆盖度95%，郁闭度0.6，乔木层覆盖度75%，灌木层覆盖度40%，草本层覆盖度30%。通过对土壤剖面的观察，土壤属于变质岩发育的山地黄壤。从剖面看，土壤发育良好，土层厚度100cm，枯枝落叶层厚度5cm，土壤有机质含量中等，但石砾含量较高。

2研究方法

2.1样方设置

首先对保护区内的秃杉天然群落分布范围作初步踏查，选择典型的地段，设置1个800 m²（20m×40m）样地，采用相连格子法划分为10个（10m×8m）样方，逐个调查其中胸径≥5 cm的乔木，记录种类、树高、胸径、冠幅;对每个样方的灌木和草本进行种类、数量、平均高、平均覆盖度、多度等的调查。同时，现场调查群落的外貌特征。

2.2数据处理

根据乔木层树种的重要值划分群落的优势种和建群种（李茂，邓伦秀，2011）。重要值计算公式如下：

IPV（重要值）=RA（相对密度）+RF（相对显著度）+RD（相对频度）

3结果与分析

3.1群落植物分析

3.1.1群落的物种组成

调查样地中维管植物共有58科89属143种，见表1。其中，蕨类植物10科13属21种，占总种数14.69%;裸子植物1科2属2种，占总种数1.40%;被子植物48科74属120种，在被子植物中，单子叶植物7科8属13种，双子叶植物41科66属107种。维管植物中，木本植物有67种（不含木质藤本），占总种的46.85%，藤本植物15种（含草质藤本），占总的10.49%;草本植物38种，占总种数的26。57%。样地中，5个属15个种的科有樟科Lauraceae、4个属6个种的科有壳斗科Fagaceae，7个种的科有鳞毛蕨科Dryopteridaceae，3个属9个种的科有山茶科Theaceae，3个属3个种的科有大戟科E—uphorbiaceae和五加科Araliaceae，2个属4个种的科有紫金牛科Myrsinaceae和茜草科Rubiaceae，2个属3个种的科有卫矛科Celastraceae、葡萄科Vitaceae、杜鹃花科Ericaceae、金粟兰科Chloranthaceae、桑科Moraceae、兰科Orchidaceae和金星蕨科Thelypteridaceae7个科，2个属2个种的科有杉科Taxodiaceae、木兰科Magnoliaceae、安息香科SlYracaceae）、山茱萸科Cor—naceae、荨麻科Urticaceae和野牡丹科Melastomataceae6个科，有1个属8个种的科有蔷薇科Rosaceae，其他科为1属1～4个种。樟科较为优势，其次是壳斗科、鳞毛蕨科和山茶科，草本种类的比例较大，也说明该群落郁闭度不大，林下散射光比较多，水分条件优越，促进了耐阴草本的发育。

3.1.2地理成分

该秃杉群落是以种子植物为主导的群落结构，按照吴征镒对我国种子植物属的分布区类型统计（吴征镒，1991），将群落中种子植物89个属分为18个分布区类型（见表2）。从宏观的分布类型分析，属于热带起源（序号2～7）的有47属，占种子植物属的总和的52_81%，其中，泛热带分布分布型有16属，占17.98%;属于温带起源（8～12）的有22属，占种子植物属总和的24.72%;世界分布型2属，占种子植物属总和的2.25%。可见，这个种群片从以热带植物向温带植物过渡的过程。

从表2可知，分布最高的类型为泛热带，分布有16属，占总属数的17.99%;其次是热带东南亚至印度一马来及太平洋诸岛（热带亚洲）分布有13属，占总属数的14.61%;再次是东亚分布有11属，占总属数的12.36%。分布类型在1～2属，合计9属，占总属数的10.11%。

上述分析表明，本群落组成物种地理分布型较为复杂，热带分布成分占优势，其次为温带分布的属;具有明显的亚热带性质，也具有温带性质，从秃杉分布的地理位置和分布高度看，均与中亚热带常绿阔叶林分布一致，是以秃杉为优势的亚热带常绿针阔混交林，与其他的研究是相一致的（周政贤，1989）。

3.2群落的外貌特征

构成群落的植物的生活型决定了该群落的外貌特征（王伯荪，1987）。在该秃杉天然群落中，组成群落的植物的生活型见表3、表4，其中高位芽植物49种，占53.26%;叶革质植物63种，占44.06%，叶纸质植物64种，占44.75%，可见该群落的景观由革质叶、纸质叶和高位芽植物所决定的，具有典型的常绿叶阔叶混交林的外貌和结构特征。在生长季节，呈现出一派绿色的景象;5～6月，秃杉翠绿色的树冠点缀在上层乔木林中，可见优势树种的景观;秋冬时节，水青冈、枫香等落叶树种在林分上层呈现红黄绿相间的季相色彩，甚为壮观。

3.3群落垂直结构

3.3.1乔木层

该群落成层现象较为明显，可分为乔木层、灌木层、草本层3层。

乔木层郁闭度85%，植物共有15科22属26种65株，可分为3个亚层，第一亚层高度20m以上，有秃杉1种5株，优势明显;第二亚层高11-20m，有5种15株，其中，秃杉7株，水青冈Fagus Iongipetiolata3株、虎皮楠Daphniphyllum old-hami、大戟科sp各2株、罗浮栲Castanopsis faberil株，秃杉优势明显;第三亚层高3～10m，共24种45株。其中，秃杉12株，水青冈5株，甜槠Castanopsis eyrei3株，深山含笑Micheliarnaudiae、桂南木莲Manglietia chingii，硬斗石栎Lithocarpushancei各2株，其他新木姜Neolitsea aurata、尖萼厚皮香Tern-stroemia luteoflora、尾叶樟Cinnamomum caudiferum等17种各仅有1株。从平均胸径及平均树高来看，秃杉3个层次都有分布，共24株，占总株数的36.92%，优势明显;其次为水青冈、虎皮楠分别占据2个层次。

纵观整个群落中的乔木层，乔木种类与数量较多，水青冈、虎皮楠在乔木层的二个层次有分布，18m以上的大树有6株，其中秃杉5株、水青冈1株;而第二亚层分布的植物不论从植物的种类和株数来看都较多。此外，从乔木层重要值来看秃杉为1.066、枫香为0.392，重要值处于第3～7的为常绿阔叶树种，说明在整个群落中常绿树种的秃杉占绝对优势，群落属于常绿针阔混交林的森林群落类型（见表5）。但是，从该海拔高度和比邻的雷公山自然保护区的相应海拔的植被看，顶级群落的天然林都是常绿阔叶林（周政贤，1989），说明该群落是较为稳定的顶级森林群落。

3.3.2灌木层

灌木层种类较多，覆盖度55%，共有13科32属31种，其中，山茶科有柃木属、山茶属和杨桐属3属，短柱柃Euryabrevistyla Kobuski、西南白山茶Camellia pitardii、杨桐Adinandramillettii等9种;蔷薇科的悬钩子属种类较多，有黄脉莓Rubus xanthoneurus、高梁泡Rubus lambertianus、黄泡Rubuspectinellus等8种。山茶科的短柱柃、细齿叶柃木Eurya nitida较多，覆盖度为30%。其他种类零星分布，数量较少;说明山茶科和蔷薇科的悬钩子属植物是灌木层的优势种。在该群落中，虽然乔木层郁闭度较大，但乔木层有天窗，使得灌木层种类较多且呈成团状分布。

3.3.3藤本植物

藤本植物有8科8屬9种，有常春藤Hedera nepalensis、三叶木通Akebia trifoliata、毛花猕猴桃Actinidia eriantha、南蛇藤Celastrus orbiculatus、羽叶蛇葡萄Ampelopsis chaffanjonii、鸡矢藤Paederia scandens、蛇葡萄sp等。

3.3.4草本层

草本层种类相对较多，有22科27属38种，覆盖度80%，主要都是喜湿耐阴的种类，其中，蕨类植物10科13属21种。主要种类有大叶金腰Chrysosplenium macrophyllum、日本蛇根草Ophiorrhiza japonica等，其中，大叶金腰的覆盖度达到90%;说明该群落的草本层植物的优势种比较单一。草本层植物覆盖度大，原因是土壤的湿度比较大，有利于喜湿耐阴的种类生长。

3.4群落径级结构

在秃杉群落中乔木层径级相对连续，见表6，群落中的个体数目并没有随着径级增大而逐渐减少，在各径级结构中相对均匀分布。秃杉在各径级均有分布，在灌木层中也有秃杉更新幼苗，说明群落是较稳定的，从种群发展趋势看，未来秃杉的群体数量会增加，形成较为稳定的群落。

在群落的径级结构中，胸径在36cm以上的植株有7株，占总株数的10.77%，其中，秃杉就有5株，且最大胸径也是秃杉，达123.3cm，除31～35.9cm径级无乔木树种分布外，其他各径级均有秃杉分布，且其所占比例均比该径级其他树种比例大。胸径在5cm以下秃杉幼树幼苗7株，且生长也较为正常，特别是大径级的上层林木以秃杉和水青冈为主，说明秃杉是本群落的优势种。

3.5群落演替发展趋势

从群落垂直结构的种类分布分析，在乔木层的26种乔木种类中，秃杉处于群落上层，秃杉、水青冈、虎皮楠、大戟科sp、罗浮栲，处于群落亚层，且秃杉优势明显。秃杉平均胸径最大，在林下也有秃杉的幼苗幼树。乔木层秃杉除31～35.9cm径级无分布外，其他各径级均有秃杉分布，各径级有秃杉24株，占样地总株数的36.92%。由此推论：现存的秃杉群落是在某一时期，原有的植被由于人为活动等原因受到破坏，而且又具有充足的秃杉天然种源，使秃杉得以迅速的更新，形成规模罕见的以秃杉为优势的群落出现，具有明显的次生性，而随着保护区的建立，秃杉生境及天然植被得到很好的保护，形成以秃杉为主的常绿针阔混交林。

4结论

该秃杉群落组成共有58科89属143种植物，属于热带起源的有49属，占种子植物属的总和55.06%;属于温带起源的有12属，占种子植物属总和的13.48%;叶革质植物63种，占总和的44.06%，叶纸质植物64种，占总和的44.75%;可见该群落的景观由革质叶、纸质叶和高位芽植物所决定，具有典型的常绿叶阔叶混交林的外貌和结构特征，属于常绿针阔叶混交林。

秃杉在群落中与水青冈、虎皮楠共同组成处于优势种地位，秃杉是本群落的优势种，决定了群落乔木层的外貌。因群落内秃杉幼苗、幼树分布，说明秃杉群落演替是朝着有利于形成秃杉林的方向发展，形成较为稳定的以秃杉为主的常绿针阔叶混交林。