车宗菊

(甘肃省白龙江林业管理局林业科学研究所，甘肃 兰州 730070)

森林群落的树种组成与结构是森林生态系统功能的基础[1]。种群是构成群落的基本单位，其结构不仅对群落结构有直接影响，并能客观体现群落的发展、演变趋势[2]，其大小结构能很好地反映种群动态变化[3]。高山林线(Alpine timberline)是一种典型的生态交错带，对全球气候变化具有高度敏感性，成为高山生态学研究的热点之一[4]。

近年来对高山林线区域物种组成、生物多样性、地理位置、气候因子和生理生态特征等研究较多[5-7]，但对甘肃南部高山林线森林群落研究相对较少，对甘南高山林线森林生态系统的结构组成、更新状况，以及森林群落优势种群的分布格局等进行详细的研究，可以为正确认识该地区群落的发生与演替规律提供基础数据，为该地区生态系统的恢复与重建提供技术指导，并对该地区森林生态系统的保护、生产经营和生态功能的应用等方面发挥着重要的作用。

1 研究区概况

研究区设在白龙江流经的甘南州沙滩林场高山林线区域，该地区位于甘肃南部，地处青藏高原、黄土高原、秦巴山地和四川盆地的交汇区，地理位置特殊，自然环境独特，森林资源丰富[8]；该区域海拔高，交通不便，但是近年来因放牧和采药使部分植被遭到不同程度的破坏，该地区严寒风大且植被恢复相对较慢，长期以来部分地表裸露。土壤属暗棕色森林土，成土母质为坡积母质，土层厚度在小于1 m，表层石砾含量多。全年平均气温1.3 ℃，年降水量1 048 mm，全年降水量集中在5—10月，年平均空气相对湿度80%，无霜期80～103 d[9]。

2 研究方法

2.1 样方设置和调查方法

2017年7—9月，在较为明显的灌乔木分界线区域设置20 m×20 m的大样方9块，用每木检尺法[10]调查乔木；在每个大样方的四个角和中心设置5 m×5 m的小样方5块，总计45块小样方调查灌木；在每个小样方中再设置1 m×1 m的样方用于调查草本。记录样方内植物名称，测量树高(株高)、冠幅、胸径(地径)、株数、乔木枝下高(冠幅、乔木枝下高数据未列出未分析)等；用手持GPS测量大样方的海拔，同时记录调查时间、坡度、坡向、郁闭度等因子，各大样方信息见表1。

2.2 径级划分

虽然种群的龄级和高度级有所不同，但同一环境下，同一树种的龄级、径级和高度级对环境的反应规律具有一致性[11]，对于数量较少的树种，在很难获取其年龄的情况下，大多数学者采用径级结构或者高度级代替年龄级结构[12,13]，因而本文采用高度级结构代替种群年龄结构来分析种群结构动态特征。结合本次调查实际情况，将种群胸径级采用以下方法划分[14]：高度小于10.0m的乔灌木个体，按高度级每增加2.0 m为1级，高度级小于2.0 m为1级，高度大于10.0 m的乔灌木个体，按高度级每增加5.0 m为1级，共10级。根据上述高度级划分标准，以高度级为横轴，以各高度级的株数为纵轴分别作优势种群径级分布图。

表1 各样方信息表

表2 样方主要组成树种及相关参数

2.3 数据处理

通过Excel软件对所测得数据进行分析和作图。物种重要值按以下公式计算：

重要值=(相对频度+相对密度+相对优势度)/3

3 结果与分析

3.1 群落主要物种组成

沙滩林场高山林线区域植被分层比较明显，林线下主要以岷江冷杉为主要建群种，主要伴生树种高山杜鹃；林线区域主要植被类型为灌木林，主要有杜鹃、高山柏、高山桦、高山柳等树种，再往上则为高山草甸，伴有矮化的杜鹃。统计分析表明：岷江冷杉和杜鹃重要值分别是25.99%和27.73%，两者之和超过其他所有木本植物之和；相对优势度为39.0039%和29.08%，两者之和占所有木本植物优势度的70%左右；其次是高山柳、高山柏、蔷薇，重要值依次为11.55%、4.90%、4.21%；重要值排名前16的木本植物重要值之和大于90%，本文只对这16种木本植物做较为详细的研究，样方主要组成树种及相关参数见表2。

3.2 群落垂直结构特征

所调查的群落从垂直结构可划分为3层：第Ⅰ层为最顶层的乔木层，第Ⅱ层为亚乔木层，第Ⅲ层最底层为灌木层。乔木层主要建群种为岷江冷杉，岷江冷杉个体最高33 m，郁闭度85%左右，伴生种主要有高山柏木、高山桦等。中间层主要以杜鹃为主要建群种，盖度70%左右，伴生种主要为高山柏木、高山桦、高山柳等。灌木层植物种类较多，主要以岷江冷杉和杜鹃幼苗较多，盖度在50%左右，还附着有部分苔藓。

图1 群落高度级频率分布

从群落的高度级分布的统计结果来看(见图1)，高度级结构呈倒J型分布。第Ⅰ级的植物株数最多，随着高度级的增加植物株数逐渐减少，第Ⅰ级植株主要包括岷江冷杉、高山杜鹃的幼苗，以及大部分灌木，随着高度级的增加，岷江冷杉和杜鹃株数逐渐减少，但是杜鹃株数所占比例先增加后减少，在Ⅷ高度级以后基本没有杜鹃，而岷江冷杉所占株数比例先减小后增加，在Ⅷ高度级以后基本全是岷江冷杉，并伴有极个别的高山柏。

3.3 主要种群植株数量分布

所调查样方中灌木层植株最多，高度级第Ⅰ级的植物株数最多，其中岷江冷杉幼苗占31.9%，杜鹃幼苗占28.6%，这两种幼苗占第Ⅰ级植物总株数的一半以上，其次为高山柏幼苗占10.3%，其他占29.2%，这一层离地面最近，湿度较大，能为植物种子发芽生长提供较好的基本条件。在第Ⅱ级高山杜鹃占64.4%，而岷江冷杉只占8.9%，在岷江冷杉生长的过程中，因为种间和种类竞争以及环境等因子的影响，绝大部分冷杉幼苗死亡，而杜鹃幼苗在竞争中死亡率相对较少。第Ⅲ级高山杜鹃占22.2%，而岷江冷杉占40.7%，这一高度级高山杜鹃所占比例明显减少，岷江冷杉所占比例反而增加，主要因为岷江冷杉为乔木树种继续生长，杜鹃为灌木树种则生长极为缓慢或者停止生长。在Ⅺ高度级以后岷江冷杉所占植株比例都在50%以上，其次是高山柏木和高山柳以及高山桦木为主。

4 结论与讨论

白龙江高山林线群落分层明显，随着海拔的升高，从下往上依次是乔木林、乔灌混交林、灌木林、高山草甸，最后是裸岩，这和杨永红等[8]的研究相似，树种组成成分相对简单，但是由于海拔升高，又导致树种种类及数量有一定差异，这和梁楠[8]等的研究相一致。在林线区域群落垂直分层也很明显，上层主要以岷江冷杉为主的乔木林，中层主要以杜鹃为主的灌木林，下层主要是一些小灌木和岷江冷杉、杜鹃的幼苗，地表湿度大，枯落物较多，附着有大量的苔藓。

建群种树木比较单一，在林线下主要是以岷江冷杉为主，并伴有杜鹃，岷江冷杉和杜鹃重要值之和大于50%，相对优势度之和占所有木本植物优势度的70%左右；其次是高山柳、高山柏、蔷薇等植物；从群落的高度级分布的统计结果来看，高度级结构呈倒J型分布。第Ⅰ级植物植株最多，占总植株的30%，其中岷江冷杉和杜鹃的幼苗之和占50%以上，其次是一些小灌木，随着高度级的增加先是杜鹃植株的比例增加后又减小，而岷江冷杉随着高度级的增加先减小后增大，到高度级Ⅷ以后基本上全是岷江冷杉。本文只是对甘南沙滩林场高山林线区域部分种群做了结构性分析，对物种多样性和其他种群结构待做分析，对甘南高山林线过渡带的研究，旨在揭示高山林线植被特征，为以后高山林线区域研究提供理论基础数据。