齐 凯，辛智鸣，张景波，朱雅娟

（1. 中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京 100091；2. 中国林业科学研究院 沙漠林业实验中心，内蒙古 磴口 015200）

沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)是国家Ⅱ级保护植物，是中国西北沙区的常绿阔叶灌木，也是良好的固沙植物[1]。沙冬青的分布范围为36°27′-42°01′ N，102°36′-108°49′ E[2]。沙冬青群落是一种非常重要的荒漠植被类型。近年来国内关于沙冬青的研究包括群落结构与格局、分布特征以及遗传多样性等。例如，沙冬青群落内灌木层植物有6科8属11种，草本层植物有7科11属11种，主要伴生植物有沙拐枣(Calligonum mongolicum)、木本猪毛菜(Salsola arbuscular)、骆驼蓬(Peganum harmala)和蒙古虫实(Corispermum mongolicum)等[3]。乌兰布和沙漠的黄灌区和井灌区绿洲外围沙冬青群落都以多种群灌木格局为主，黄灌区绿洲外围沙冬青群落整体格局强度相对较大，但格局一致性却相对较低。井灌区则正好相反，整体格局强度相对较小，但格局一致性却较高[4]。空间变异尺度未集中在沙冬青冠幅范围内，没有“肥岛”效应，阻碍了其他物种的入侵，保障了沙冬青在干旱沙生植被区的优势度[5]。群落生活谱系以一年生植物所占比例最大，灌木层植物所占群落盖度大于50%，贡献率超过草本层[6]。沙冬青作为建群种，具有独立分布的特征，受其他植物的影响较小或不受影响，联结性不强的物种也有较高的相伴机率出现[3]。然而，沙冬青的种群遗传多样性低，有明显的灭绝风险，应立即采取保护措施[7]。

在干旱区，根系作为吸收土壤水分和养分的主要器官，对于植物的生存和生长至关重要。沙冬青侧根具有很多根瘤，能固氮使沙土肥沃，这对改良贫瘠的沙地颇为有利。水分是根瘤菌侵染沙冬青根系并形成根瘤的主要限制因子。沙冬青群落内其他豆科植物的根瘤与沙冬青根瘤具有相似的外部形态[1]。西鄂尔多斯的成龄沙冬青根系分枝少，土壤含水量平均在4%～12%，主根深160 cm以上，侧根平行沙面向周围生长；当含水量少于4%时，沙冬青主根分布多，侧根数量较少[8]。根系分布特征决定了沙冬青的水分利用策略。乌兰布和沙漠的沙冬青会随季节变化选择性利用不同深度的土壤水分，且水分利用效率高于黑沙蒿[9]。西鄂尔多斯的沙冬青主要依赖深层土壤水[10]。然而，目前还不了解沙冬青群落内其他伴生植物的根系分布状况。

“双层”生态位分化假说(The two-layer nichepartitioning hypothesis)的提出是对稀树草原的木本植物和草本植物共存并处于稳定平衡状态的解释。假定草本植物比木本植物在浅层土壤中水分利用效率更高，木本植物能够吸收深层土壤水分，在遇到干旱时比草本植物更具有竞争优势[11-12]。这一理论已被证实可以适用于年降水量低于500 mm的生态系统[13]。根据该假说设计了木本植物-草本植物-水的模型证明：在干旱区和半干旱区，木本植物和草本植物共存的地方发生了生态位分离，而且降水减少会增加木本植物的数量[14]。半湿润区的水平梯田核桃(Juglans regia)-决明子(Triticum aestivum)复合模式下，核桃根系集中在0-80 cm，决明子根系分布在0-20 cm[15]。

了解荒漠植物根系的分布特征，有助于理解它们的生存策略，据此选择适宜的固沙植物，为沙化土地的恢复提供理论依据。为此，本研究分析乌兰布和沙漠沙冬青群落内不同植物根系分布的空间差异，探讨植物如何实现干旱气候下的共存，从而提高群落植物多样性。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

内蒙古自治区磴口县位于乌兰布和沙漠的东北部，地理坐标 106°9′-107°10′ E，40°9′-40°57′ N，海拔1 030-1 077 m。该地区属于温带大陆性季风气候，年均气温7.8 ℃，7-9月平均气温23.8 ℃，全年日照时数3 300 h以上，年均总辐射643.20 J·cm-2，无霜期136 d，盛行西南风，多年平均降水量为142.7 mm，年均潜在蒸发量2 372.1 mm，为降水量的16.6倍，属于干旱区。地貌多样，包括山地、沙漠、平原和河流4种类型。土壤类型包括灌淤土、盐土、风沙土、灰漠土、棕钙土和草甸土，主要以风沙土为主。研究区内植被覆盖率低，主要以人工梭梭(Haloxylon ammodendron)林和一些沙生、旱生植物为主。天然的灌木有沙冬青、蒙古扁桃(Amygdalus mongolica)、黑沙蒿 (Artemisia ordosica)、白刺 (Nitraria tangutorum)、霸王 (Sarcozygium xanthoxylon)、盐爪爪 (Kalidium foliatum)和旱蒿(Artemisia xerophytica)等[3,16]。

于2017年进行试验。沙冬青群落位于中国林业科学研究院沙漠林业实验中心第一实验场。样地内沙冬青的密度为每亩133株，平均株高(100.67 ±10.26) cm，平均冠幅 (162.00 ± 8.49) cm × (145.33 ±7.64) cm。群落内伴生半灌木旱蒿和黑沙蒿，多年生草本植物内蒙古棘豆(Oxytropis neimongolica)、蒙疆苓菊(Jurinea mongolica)和蒙古韭(Allium mongolicum)以及一年生草本植物蒙古虫实。旱蒿的平均株高是 (54.33 ± 9.07) cm，平均冠幅是 (103.00 ± 10.14) cm ×(83.00 ± 12.53) cm。黑沙蒿的平均株高是(62.33 ±8.08) cm，平均冠幅是 (106.33 ± 13.87) cm × (97.67 ±22.19) cm。内蒙古棘豆的平均株高是(6.00 ± 1.00) cm，平均冠幅是 (10.67 ± 0.58) cm × (7.00 ± 3.61) cm。蒙疆苓菊的平均株高是(22.33 ± 2.08) cm，平均冠幅是 (24.33 ± 3.51) cm × (16.33 ± 1.53) cm。蒙古韭的平均株高是(24.00 ± 2.00) cm，平均冠幅是(30.33 ±3.51) cm × (6.00 ± 1.00) cm。蒙古虫实的平均株高是(7.00 ± 1.73) cm，平均冠 幅 是 (28.00 ± 3.61) cm ×(19.67 ± 1.53) cm。

1.2 研究方法

5月22日、7月19日和9月21日，分别用土钻采集沙冬青群落内不同深度(10、25、50、100、150、200 cm)的土壤，各4个重复。土壤用铝盒带回实验室，测量土壤湿重，在105 ℃下干燥24 h后测量干重，计算土壤含水量。土壤含水量 = (土壤湿重 - 土壤干重) / (土壤干重 - 铝盒重) × 100%。9月，在沙冬青群落内选择7种植物，每种植物选择3棵，测量其株高、冠幅。根系取样采用整株挖掘法。灌木个体较大，而且土壤各层根系分布具有不确定性，所以平行地面方向以植株主干为中心，由内到外挖掘；垂直地面方向分层挖掘，每10 cm一层，用标准筛筛出根系，挖到肉眼不可见根系为止。灌木根系采集用孔径2 mm标准筛，草本植物的根系采集用孔径1 mm标准筛。每株植物每层的根系分别装入塑料袋内，带回实验室分析。清理干净表面的沙土后，用WinRHIZO Pro 2500a根系扫描系统对根系进行扫描，测量直径和根长。将所有植物的根系按粗根(d ≥ 5 mm)、中根(1 mm ≤d ＜ 5 mm)和细根 (d ＜ 1 mm)分 3 个径级分别存放入信封。将分类后的根放入75 ℃的干燥箱内干燥，其中沙冬青的根干燥48 h，其他植物的根干燥24 h，然后用电子天平(0.01 g)测量干重(g)。

1.3 数据处理

土壤含水量、根系干重和长度均用平均值 ± 标准差表示。通过SPSS 20.0的单因素方差分析法(Oneway ANOVA)分析不同深度土壤含水量和根系干重的差异是否显著，如果显著(P＜ 0.05)，再用Duncan多重比较分析不同深度之间各指标的差异性，用Excel 2016作图。

图1 2017年沙冬青群落的土壤含水量Figure 1 Soil water content in Ammopiptanthus mongolicus community in 2017

2 结果与分析

2.1 沙冬青群落土壤水分动态

不同时间沙冬青群落的土壤含水量在不同深度之间均有差异(图1)。其中，5月和7月100 cm土壤含水量最高，显著高于其他深度的土壤含水量(P＜ 0.05)，5月时达到33.8%；200 cm土壤含水量次之，5月、7月均为24.5%；10-50 cm和150 cm土壤含水量较低，不足20%。9月200 cm土壤含水量最高，达到29.1%；100 cm土壤含水量其次，为21.3%；10-25 cm含水量最低，仅10%左右。

2.2 沙冬青群落7种植物的根系干重

沙冬青根系分布的最大深度为160 cm。沙冬青的3个径级根系在0-160 cm均有分布。其中，96.42%的粗根干重分布在0-100 cm，86.93%的中根干重分布在0-120 cm，90.49%的细根干重分布在0-90 cm(图2)。沙冬青根系总干重随土壤深度变化显著(P＜0.05)(表1)；94.57%的总干重分布在0-90 cm。

旱蒿和黑沙蒿根系分布的最大深度分别为130和100 cm。旱蒿的粗根分布在0-60 cm，93.08%的粗根干重分布在0-30 cm(图2)。中根分布在0-130 cm，87.01%的中根干重分布在0-80 cm。细根分布在0-80 cm，92.85%的细根干重分布在0-40 cm。旱蒿的根系总干重随土壤深度变化显著(P＜ 0.05)(表1)，94.02%的根系总干重分布在0-60 cm。黑沙蒿粗根分布在0-100 cm，91.65%的粗根干重分布在0-50 cm(图2)。中根分布在0-100 cm，87.82%的中根干重分布在0-70 cm。细根分布在0-60 cm，85.31%的细根干重分布在0-30 cm。黑沙蒿的根系总干重随土壤深度变化显著(P＜ 0.05)(表1)，93.35%的根系总干重分布在0-50 cm。沙冬青的根系平均总干重远远大于旱蒿和黑沙蒿，分别是后两者的9.46和 8.62 倍 (表1)。

内蒙古棘豆、蒙疆苓菊和蒙古韭的根系分布最大深度分别是80、30和20 cm。内蒙古棘豆的粗根分布在0-10 cm；中根分布在0-40 cm，69.05%的干重分布在0-10 cm；细根分布在0-80 cm，88.48%的干重分布在0-40 cm(图2)。内蒙古棘豆的根系总干重随土壤深度变化显著(P＜ 0.05)(表2)，66.70%的根系总干重分布在0-10 cm。蒙疆苓菊81.30%的粗根干重分布在0-10 cm，中根分布在10-30 cm(图2)。蒙疆苓菊的根系总干重随土壤深度变化显著(P＜ 0.05)(表2)，77.48%的根系总干重分布在0-10 cm。蒙古韭的粗根分布在0-10 cm；中根分布在0-20 cm，60.22%干重分布在0-10 cm；细根分布在0-20 cm，61.14%的干重分布在0-10 cm(图2)。蒙古韭94.02%的根系总干重分布在0-10 cm(表2)。蒙古虫实的根系分布最大深度是20 cm，中根分布在0-10 cm，细根分布在0-20 cm，62.41%的细根干重分布在0-10 cm(图1)。蒙古虫实77.78%的根系总干重分布在0-10 cm(表2)。蒙疆苓菊的根系平均总干重高于其他3种草本植物，分别是它们的2.54、2.67 和 168.11 倍 (表2)。

2.3 沙冬青群落7种植物的根系长度

沙冬青88.58%的粗根长度分布在0-90 cm，86.75%的中根长度分布在0-90 cm，90.74%的细根长度分布在0-100 cm。旱蒿58.75%的粗根长度分布在0-20 cm，87.12%的中根长度分布在0-40 cm，85.66%的细根长度分布在0-50 cm。黑沙蒿69.08%的粗根长度分布在0-30 cm，70.13%的中根长度分布在0-30 cm，80.87%的细根长度分布在0-30 cm。内蒙古棘豆80.36%的中根长度分布在0-30 cm，80.31%的细根长度分布在0-50 cm。蒙疆苓菊73.33%的粗根长度分布在0-20 cm，83.96%的中根长度分布在20-30 cm。蒙古韭59.85%的中根长度分布在10-20 cm，56.18%的细根长度分布在10-20 cm。蒙古虫实62.41%的细根长度分布在0-10 cm(图3)。

3 讨论与结论

在荒漠生态系统中，多种植物分布在同一生境时，重叠的根系会竞争性地有效利用有限的土壤资源。“双层”生态位分化假说认为干旱地区的草本植物和木本植物分别从浅层土壤和较深土壤中获取水分[11-12]。例如，南非克鲁格国家公园的木本植物根系的垂直分布深度在100 cm以下，雨季依赖浅层降水；当旱季来临，转而使用60 cm以下的土壤水。稳定同位素技术(δ2H)研究表明草本植物在干旱环境下依然能从土壤浅层(5 cm以内)获取水分[17]。宁夏盐池的锦鸡儿林草带状复合系统中，带间牧草的根系主要集中在40 cm以内，锦鸡儿(Caragana sinica)的根系可以延伸至100 cm以下的土壤中吸收水分[18-19]。浑善达克沙地的草本植物根系主要分布在土壤表层，榆树(Ulmus pumila)的根系则占据20 cm以下土层[20]。科尔沁沙地的黄柳(Salix gordejevii)、柠条锦鸡儿(C. korshinskii)、山竹岩黄芪(Hedysarum fruticosum)和乌丹蒿(Artemisia wudanica)的根系分别主要分布在60、50、40和20 cm以内[21]。

图2 沙冬青群落内7种植物不同深度各径级根系干重Figure 2 Dry root mass of roots with various diameters of seven plants in the Ammopiptanthus mongolicus community at different depths

沙冬青群落7种植物的根系按照分布深度可以分为4类。其中，灌木沙冬青根系最深，主要分布在120 cm以内；半灌木旱蒿和黑沙蒿和的根系较深，主要分布在80和70 cm以内；多年生草本植物内蒙古棘豆根系深，主要分布在50 cm以内；多年生草本植物蒙疆苓菊、蒙古韭和一年生草本植物蒙古虫实的根系比较浅，分别主要分布在30、20和10 cm以内。另外，不同径级的根具有不同的功能。其中，粗根起支撑和输导作用，中根起输导作用，细根吸收土壤水分和养分。沙冬青的粗根、中根和细根分别主要分布在100、120和90 cm以内。旱蒿的粗根、中根和细根分别主要分布在30、80和40 cm以内。黑沙蒿的粗根、中根和细根分别主要分布在50、70和30 cm以内。内蒙古棘豆的粗根、中根和细根分别主要分布在10、10和40 cm以内。蒙疆苓菊的粗根和中根分别主要分布在10 cm以内和10-30 cm。蒙古韭的粗根、中根和细根分别主要分布在10、10和20 cm以内。蒙古虫实的中根和细根均主要分布在10 cm以内。通过根系分布特征，特别是细根分布特征，可以推测沙冬青群落的7种植物主要利用4个不同层次的土壤水分：灌木沙冬青能够利用0-120 cm土壤水，两种半灌木、旱蒿黑沙蒿分别主要利用0-80 cm和0-70 cm土壤水，多年生草本内蒙古棘豆可以利用0-50 cm土壤水；两种浅根系多年生草本蒙疆苓菊、蒙古韭和一年生草本蒙古虫实分别主要利用0-30、0-20和0-10 cm浅层土壤水。这与稳定同位素技术研究的结果一致。乌兰布和沙漠的沙冬青在夏季和秋季分别利用30-60 cm和60-90 cm土壤水；而黑沙蒿分别利用30-60 cm和0-60 cm土壤水[9]。

表1 不同深度沙冬青、旱蒿和黑沙蒿的根系总干重Table 1 Dry root biomass of Ammopiptanthus mongolicus, Artemisia xerophytica, and Artemisia ordosica at different depths g

图3 沙冬青群落7种植物不同深度各径级根系长度Figure 3 Length of roots with various diameters of seven plants in the Ammopiptanthus mongolicus community at different depths

根系最大深度与不同生活型植物的生活史策略有关。本研究中灌木沙冬青的根系最深，达到160 cm；半灌木旱蒿和黑沙蒿其次，分别是130和100 cm；多年生草本植物内蒙古棘豆再次，达到80 cm；蒙疆苓菊、蒙古韭和一年生草本植物蒙古虫实的根系最浅，分别是30、20和20 cm。沙冬青群落的3种深根系的灌木和半灌木能够利用更丰富的深层土壤水，有利于植物在干旱气候下生存。此外，3种多年生草本植物具有储藏根，可以在雨季吸收土壤水分以度过旱季；1种一年生植物的根系比较浅，只能依赖雨水补充的浅层土壤水生存。不同生活型植物的根系分布差异在干旱区和半干旱区广泛存在。例如，科尔沁沙地的灌木山竹岩黄耆、黄柳、柠条锦鸡儿和乌丹蒿的根系分别分布在120、110、100和50 cm以内[21]；草本植物烛台虫实(Corispermum candelabrum)根系分布在60 cm以内[22]；狗尾草(Setaria viridis)、黄蒿(Artemisia scopariac)和沙蓬(Agriophyllum squarrosum)的根系分布在50 cm以内[23]。浑善达克沙地3年生黄柳的垂直和水平根系分别分布在0-60 cm和0-140 cm以内[24]。毛乌素沙地的灌木紫穗槐(Amorpha fruticosa)的根系分布在90 cm以内，主根主要分布在40-80 cm[25]；黑沙蒿根系分布在190 cm以内[26]；草本植物斧翅沙芥(Pugionium dolabratum)和沙芥(Pugionium cornutum)根系主要分布在120 cm以内[27]。鄂尔多斯高原的黑沙蒿根系分布在100 cm以内，而草本植物长芒草(Stipa bungeana)根系分布在30 cm以内[28]。青藏高原共和盆地的4种灌木乌柳(Salix cheilophila)、北沙柳(S. psammophila)、中间锦鸡儿(Caragana intermedia)和柠条锦鸡儿的根系分布分别是120、110、100和100 cm以内[29-30]；草本植物扁杆早熟禾(Poa pratensisvar.anceps)的根系分布在30 cm以内[31]。乌兰布和沙漠7种灌木的根系长度排序为：甘蒙柽柳(Tamarix austromongolica) ＞ 黄花红砂 (Reaumuria trigyna) ＞ 霸王 ＞ 沙冬青 ＞ 小果白刺 (Nitraria sibirica) ＞ 白刺 ＞ 柠条锦鸡儿[32]。

表2 4种草本植物不同深度的根系总干重Table 2 Total dry mass of root systems of four herbs at different depths g

总之，乌兰布和沙漠沙冬青群落7种植物的根系可以分为4类：灌木沙冬青根系的生物量高而且分布深；两种半灌木旱蒿和黑沙蒿的根系生物量较高而且分布较深；多年生草本内蒙古棘豆根系的生物量较低而分布较深，蒙疆苓菊、蒙古韭和一年生草本蒙古虫实的根系生物量低而且分布较浅。它们的根系最大深度排序为：沙冬青(160 cm) ＞ 旱蒿(130 cm) ＞ 黑沙蒿 (100 cm) ＞ 内蒙古棘豆 (80 cm) ＞ 蒙疆苓菊(30 cm) ＞ 蒙古韭(20 cm)和蒙古虫实(20 cm)。根系生物量排序为沙冬青 (950.90 g) ＞ 黑沙蒿(110.33 g) ＞ 旱蒿 (100.52 g) ＞ 蒙疆苓菊 (15.13 g) ＞ 内蒙古棘豆 (5.95) ＞ 蒙古韭 (5.67 g) ＞ 蒙古虫实 (0.09 g)。因此，沙冬青群落的7种植物通过根系分布的空间差异性，利用不同深度的土壤水分，从而促进物种共存，提高了群落的植物多样性。