蔡云婷，贾 力，拓昊苑

(四川农业大学 玉米研究所，农业部西南玉米生物学与遗传育种重点实验室，四川 成都 611130)

开花时间是作物最重要的农艺性状之一[1]。开花对植物授粉、种子发育和形态、籽粒产量、易驯化程度以及环境适应性等方面会产生重要影响。对植物开花时间的调控是植物繁殖的核心问题[2]。在特定的时间开花是植物由营养生长转变为生殖生长的关键步骤，是植物生殖产生后代的重要节点[3]。植物开花受多种内源和外源因素的调节[4]。近些年，通过对模式植物拟南芥突变体的研究，在调控植物开花的途径中已经发现了很多个重要的基因[5-10]。其中，光周期途径(Photoperiod pathway)是调节植物开花的四大重要途径之一[11]。拟南芥光周期开花调节途径中，光受体接收光照时间长度、强度等光信号，并将信号传递给生物节律钟[12]。根据光受体吸收光谱成分的不同可将其分为三类，即光敏色素(Phytochromes)、隐花色素(Cryptochromes)和向光蛋白(Phototropin)[12]。光敏色素包含五类，即phyA(phytochrome A)、phyB(phytochrome B)、phyC(phytochrome C)、phyD(phytochrome D)和phyE(phytochrome E)。光敏色素主要吸收红光(Red light，R)和远红光(Far-Red light，FR)，前者抑制拟南芥花朵的开放，而远红光则作用相反[13]。在远红光条件下，phyA会抑制开花抑制因子的生成进而促使植物开花[14]。然而，相同条件下phyb突变体则提早开花，这说明phyB抑制开花，但也有研究表明phyB过量表达会促进植物开花[15]。另外，phyC的功能实现也与phyB的活化相关[16]。隐花色素有两类，Cry1(Cryptochromes 1)和Cry2(Cryptochromes 2)，主要感知可见光中的蓝光[17]。Cry1与Cry12和phyA介导蓝光条件下植物的去黄化，促进开花[18]。向光蛋白包含Phot1(Phototropin 1)和Phot2(Phototropin 2)，主要表现在影响植物对蓝光依赖的向光性反应[19]，会对叶绿体的运动和植物气孔的开闭产生影响[20]，另外，向光蛋白自身并不直接参与植物开花过程的调控，对开花时间不会产生影响。……