张智琦，王珍，张铁军，龙瑞才，杨青川，康俊梅

(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京100193)

核干因子(nucleostemin，NS)是一种广泛存在于动植物和微生物中调控器官生长和发育的包含了rRNA前体加工蛋白的大型蛋白复合体。与rRNA合成相关的结构表明它在核糖体生物起源中起着重要的作用[1-2]。同时，NS主要在与生长发育密切相关的干细胞中表达，也表明了其对生长发育具有一定的调控作用[3]。因此研究NS在蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)中的同源基因MtNSN1在生长发育方面的功能，可以为提高苜蓿的产量提供一种新的思路。NS作为原核生物和真核生物中保守的鸟苷三磷酸酶(GTPase)的成员，属于参与核糖体生物发生、细胞增殖和细胞生长的YlqF/YawG GTPase家族[4]。NS首次被发现于小鼠的干细胞和部分癌细胞中，研究发现在抑制小鼠双微体基因(murine double minute 2，MDM2)活性的条件下，NS在小鼠体内的损耗或超表达会引起G1-S和G2-M转化的停滞[5]。MDM2是一种E3泛素连接酶，E3泛素连接酶特异性的识别靶标蛋白，其在植物生长发育和抗逆过程中也起着重要作用[6-7]。在人体中对NS家族的研究发现其包括3种类型，即核干因子、类鸟嘌呤核苷酸结合蛋白3(guanine nucleotide binding protein-like 3-like，Gnl3l)和新型核仁GTP酶(novel putative nucleolar GTPase1，Ngp-1)，实验表明这3个家族成员在体内均与GTP结合，同时蛋白间GTP的结合域是一致的[8]。NS在C端含有一个酸性氨基酸域(AAA)，在N端含有一个碱性氨基酸域(BAA)和一个卷曲线圈域(CC)。后两个结构域作为核仁蛋白的重要组成在动植物细胞周期中起着关键的作用[5]。然而与哺乳动物不同，在拟南芥(Arabidopsisthaliana)中只发现NS的两个亚家族——类核干因子和类Ngp-1，没有类Gnl3l[9]。……