马立宇，黄剑坚

(1.广东省森林资源保育中心，广东 广州 510000；2.广东海洋大学寸金学院，广东 湛江 524094)

红树林(Mangrove)是热带、亚热带特有的海岸浅水植物群落[1]。它在维护海岸生态平衡、防风减灾、护堤保岸、净化海洋、防止赤潮等方面发挥重要作用[2，3]。湛江市是我国红树林主要分布的区域之一，现存红树林面积20 278.8 hm2，成带状散布于雷州半岛沿海滩涂。红树植物有12科16属17种，是除海南岛外我国红树植物种类最多的地区。而位于湛江市特呈岛的红树林以古老的白骨壤著名，其群落组成主要以白骨壤单优群落及白骨壤+红海榄混交群落为主[4]。国内对红树林物种多样性的研究较多，既有对中国红树林生态系统的植物种类、多样性、功能及其保护的研究[5]，又有分区域的研究，例如深圳福田红树林[6]，海南东寨港及清澜港红树林[7]、澳门红树林[8]、广西英罗湾红树林[9]等。而国外对红树林发展动态和物种多样性的研究也较为广泛，如Delgado P和Jimenez Ja[10]等人对哥斯达黎加太平洋沿岸的红树林植物中白骨壤种群的动态分析，Ellison Am和 Farnsorthe J[11]等人对红树林生态系统和生物多样性红树林异常起源。而涉及湛江红树林主要种群的生态位研究则较为少见。为此，文章以湛江特呈岛典型红树林群落为例，通过开展对特呈岛红树林群落结构和主要种群的生态位研究，揭示特呈岛红树林群落的组成结构、各种群地位、作用及其相互关系，为保护红树林经营提供理论依据。

1 研究区概况

广东省湛江市特呈岛位于110°25′—110°27′E，21°09′—21°10′N，地处热带海洋性季风气候区，常年温暖湿润。历年1月份平均温度最低，7月份温度最高，全年几乎无冬季。夏秋风向以偏南风为主，常有台风、暴雨侵袭。冬春两季以偏北风为主，极少受低温阴雨天气及其寒潮的影响。特呈岛陆地地势平缓，有极厚的松散沉积层[12]。该岛是湛江港港口作业区的天然屏障，拥有红树林50.7 hm2，沿岛南部、东南部潮间带成片分布[12，13]。群落类型主要为白骨壤单优群落、白骨壤与红海榄混交群落[13]。

2 研究方法

2.1 调查方法

在特呈岛红树林区选取白骨壤种群、红海榄种群、红海榄+木榄群落、红海榄+白骨壤、红海榄+木榄+白骨壤群落。5种类型各设立3个5 m×5 m的固定样方，共15个样方，进行每木调查，起测径阶为2 cm，记录树种名、株数、株高、地径、冠幅等。

2.2 数据分析方法

为更好地判断植物群体的主要特征并进行生态位研究，本文对各调查样地进行常规的植物群落分析，主要包括相对多度、相对密度、重要值、物种多样性等。常规的指标，例如重要值、 相对多度、频度、 相对频度、相对显著度、Simpson 多样性指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielous均匀度指数等按照文献[13]开展相应的计算。

生态位测度的指标主要选择了生态位宽度、生态位相似度比例和生态位重叠3个指标[14-16]。

生态位宽度(Niche breadth)是指物种利用各种资源的总和，可用调查的15块样地作为资源状态，以各个种在不同样带中的株数、重要值来计算[14]。公式如下：

式中，B(sw)i为物种i的生态位宽度；Pij是物种i利用第j资源占它利用全部资源位的比例；S为种群数；r为资源位数。其中：

式中，nij为物种i在第j资源位的重要值，Ni为物种i所在利用全部资源位的重要值之和。生态位宽度B(sw)i具有域值[0，1]，即物种利用一个资源位，B(sw)i为0；利用全部资源位，其值为1。

生态位宽度Levins生态位宽度公式(B(L)i)：

式中，B(L)i为物种i的Levins生态位宽度，域值为[1/r，1]。

生态位重叠(Niche overtop)是指一定资源序列上，2个物种利用同等级资源或共同占有某一资源因素(食物、营养成分、空间等)而相互重叠的情况[16]，其计测公式为：

式中，Lih为物种i重叠物种h的生态位重叠指数；Lhi为物种h重叠物种i的生态位重叠指数；B(L)为Levins(1968)的生态位宽度指数；B(L)i和B(L)h具有域值[1/r，1]；Lih，Lhi具有域值[0，1]。

生态位相似度比例，计算公式如下：

式中，Cih为种i与种h生态位重叠值，r为资源等级数，Pij和Phj分别为种i与种h在第j个资源单位中所占的比例。

3 结果与分析

3.1 红树林植物群落的基本特征

白骨壤群落主要分布在特呈岛东村近岸潮间带上。由表1可知，平均地径为11.9 cm，植株高度为2～4 m，重要值为100，属单优群落；红海榄群落主要分布于特呈岛新屋村附近，平均地径为5.4 cm，植株高度为2～3 m，重要值100，为单优群落。木榄+红海榄群落分布在东村，位于红树林后缘近堤岸处。植株高度为2～4 m，林冠整齐，深绿色，冠幅较小。木榄平均地径为9.1 cm，平均高度为2.8 m；红海榄平均地径为8.6 cm，平均高度为3.6 m。群落中木榄相对多度69.3%。木榄重要值(60.6)大于红海榄重要值(39.4)，木榄在该群落中有明显优势。红海榄+白骨壤群落主要分布在东村以及东村和里村之间的中低潮带，群落中两树种呈镶嵌状态，植株高度为1～3 m，林冠整齐。红海榄相对多度64%，白骨壤相对多度36%。该群落红海榄重要值(60.2)大于白骨壤重要值(39.8)，红海榄在群落中稍占优势。红海榄+白骨壤+木榄群落主要分布在东村，面积较小。相对多度为：白骨壤>木榄>红海榄，而在重要值排序上呈现相同顺序；在此群落中白骨壤占主要优势，木榄和红海榄次之。

表1 红树林各群落组成的基本概况

3.2 红树林植物径阶结构分析

由图1至图5可知：白骨壤种群径阶大小范围2～34 cm，主要集中在22 cm以下；红海榄种群径阶范围4～10 cm，主要集中在4～6 cm，径阶偏低；红海榄+木榄群落径阶范围为2～20 cm，主要集中在6～12 cm；红海榄+白骨壤群落径阶范围为2～16 cm，主要集中在2～8 cm，径阶偏低；红海榄+白骨壤+木榄群落径阶范围为2～20 cm，主要集中在2～12 cm。

图1白骨壤种群径阶结构分布

图2红海榄种群径阶结构分布

图3红海榄+木榄群落径阶分布

图4红海榄+白骨壤群落径阶分布

图5红海榄+白骨壤+木榄径阶分布

3.3 红树林植物群落(种群)的物种多样性特征分析

物种多样性是生境中物种丰富度及分布均匀性的一个度量，它受生境中生物和非生物多种因素的综合影响。从表2可知，红海榄+白骨壤+木榄群落的多样性指数最高，红海榄+白骨壤群落、红海榄+木榄群落次之，而白骨壤种群、红海榄种群最低。白骨壤群落与红海榄群落均匀度最高、红海榄+木榄群落以及红海榄+白骨壤群落均匀度次之，而红海榄+白骨壤+木榄群落均匀度最低。

表2 各群落(种群)的物种多样性指数比较

3.4 红树林植物群落主要树种的生态位特征分析

表3至表5表明白骨壤与红海榄的生态位宽度极其相近；红海榄在群落中占有优势，白骨壤对资源利用和对环境适应能力与红海榄相近，红海榄是白骨壤有力的竞争者，木榄竞争力最弱。

表3 红树林植物群落主要种群的生态位宽度值

树种生态重叠值越大，种间生态相似性越大，反之则越小。由表4可知，白骨壤种群与红海榄种群的生态位重叠值在0.04～0.05之间，重叠程度相对适中，说明该种群处于相对的稳定状态。而红海榄种群与木榄种群的Lih值和Lhi值较高，说明红海榄与木榄两物种之间对相对资源或占有同一资源产生的种间竞争较大，如果资源不足以满足物种的需求，竞争就有可能发生，因而导致物种的生态位开始发生分化，并朝着利于自身发展的方向进行。

表4 红树林植物群落主要种群的生态位宽重叠

生态位相似度比例是生态位重叠的另一种表现方式，两个数据皆说明了物种之间对环境资源的偏好或者利用状况。由表5可知，白骨壤、红海榄、木榄的生态位相似度比例都处于0.25～0.3的范围内，属于低度相似，这意味着，可能当群落进一步发展，物种拥挤度进一步增加时，理论上大多数物种可能会退出群落而只剩下少数的优势群种。

表5 红树林植物群落主要种群的生态位相似度比例

4 结论

特呈岛主要是以白骨壤纯林和红海榄纯林为主。红海榄+白骨壤+木榄群落的多样性最高，红海榄+白骨壤群落、红海榄+木榄群落次之；白骨壤群落与红海榄群落均匀度最高、红海榄+木榄群落以及红海榄+白骨壤群落均匀度次之，红海榄+白骨壤+木榄群落均匀度最低。

白骨壤纯林的径阶分布比较分散、并且多集中在较小的径阶；红海榄纯林径阶集中，径阶多集中在4～8 cm；红海榄+木榄混交林径阶相对集中；红海榄+白骨壤混交林、红海榄+白骨壤+木榄混交林的径阶分布相对分散且集中在小径阶。

木榄与红海榄的生态位宽度相近，红海榄在群落中占有优势，但白骨壤对资源利用和对环境适应能力与红海榄极为相似。从生态位重叠度可知，白骨壤种群与红海榄种群处于动态的稳定状态，使两个物种间达到一种相对平衡的状态。红海榄与木榄两物种之间对相对资源或占有同一资源产生的种间竞争较大。