塔里木河干流胡杨种群结构及空间分布特征

2019-08-10杜伟宏管文轲霍艾迪梁燕易秀韦红

湖北农业科学 2019年12期

关键词：胡杨

杜伟宏管文轲霍艾迪梁燕易秀韦红

摘要：采用相邻格子样方法，在塔里木河干流设置了10个100 m×100 m的样方地，从种群的径级结构、静态生命表、分布格局3个方面分析了胡杨（Populus euphratica）种群的龄级结构特征及空间分布格局。结果表明，由径级结构分析可知，塔里木河干流幼龄胡杨数量在种群中所占比例较高（Ⅰ、Ⅱ级占33.47%），属于增长型种群。在静态生命表中，Ⅰ、Ⅱ级胡杨的死亡率分别高达39%、50%，Ⅲ级的胡杨生命期望值最高，为10.04。胡杨种群分布格局为集群分布，干流纵向胡杨种群的聚集强度为上游<中游<下游，干流横向3 000 m内胡杨种群的聚集强度大致相同。

关键词：胡杨（Populus euphratica）;种群结构;静态生命表;分布格局

中图分类号：Q948.15+7 文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）12-0064-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.12.015 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract： Using the adjacent grid-like method， 10 plots of 100 m×100 m were set up in the main stream of Tarim river， the quantitative characteristics of Populus euphratica population were analyzed from the aspects of the diameter structure， static life table and distribution pattern of the population， and spatial distribution pattern. The results showed that according to the analysis of the diameter-level structure， the number of young Populus euphratica in the mainstream of the Tarim River was relatively high in the population （Ⅰ～Ⅱ class was 33.47%）， belonging to the growth population. In the static life table， the mortality rates of Populus euphratica Ⅰ～Ⅱ class was as high as 39% and 50%， respectively， and the life expectancy of Populus euphratica Ⅲ class was the highest， which was 10.04. The distribution pattern of Populus euphratica population was cluster distribution. The aggregation intensity of Populus euphratica population in the main stream was upstream

Key words： Populus euphratica; population structure; static life table; distribution pattern

胡楊（Populus euphratica）是杨柳科胡杨亚属的古老物种[1]，分布范围横跨欧、亚、非三个大陆，中国塔里木河流域是世界胡杨分布最集中的区域，其显著特点是分布区的不连续性和沿河两岸呈走廊状天然林带[2]。作为新疆荒漠河岸林的建群树种，胡杨已成为改善区域生态环境、抵御风沙、遏制沙化、维护区域生态平衡、保护生物多样性和保障绿洲农牧业生产的重要屏障[3]。自20世纪50年代以来，由于水土资源的过度开发，导致胡杨大面积衰退。已有学者以塔里木河流域植被盖度、地下水位遥感监测、胡杨的生长特性、种群分布及土壤水盐等方面展开研究[4-9]。2016年新疆维吾尔族自治区启动了塔里木河流域胡杨林生态保护重大专项行动以来，塔里木河干流胡杨种群结构与分布格局是否发生变化还未有学者给出定论。在前人的研究基础上，本研究通过了解目前塔里木河干流胡杨的种群结构与分布格局，进一步完善当前塔里木河干流胡杨种群的基本资料，为“拯救胡杨”行动及胡杨种群的保育恢复提供科学依据。

1 研究区域概况

塔里木河干流位于新疆南部，始于阿克苏河、叶尔羌河、和田河的三河交汇处肖夹克，途径阿拉尔、英巴扎、恰拉等水文站，终至台特玛湖，全长约1 321 km。塔里木河流域属于温带大陆性气候，常年干旱少雨，多年平均蒸发量2 000～2 900 mm，多年平均降水量仅为30～50 mm，极端最低气温-39 ℃，极端最高气温达43.6 ℃。研究区域（图1）土壤含盐量高，以沙土为主，其次是棕钙土和草甸土。乔木主要为胡杨，偶尔有沙枣（Elaeagnus angustifolia），灌木多为红柳（Tamarix ramosissima）、铃铛刺（Halimodendron halodendron），草本植物有萹蓄（Polygonum aviculare）、芦苇（Phragmites communis）、盐生草（Halogeton glomeratus）等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查方法

2018年5月在塔里木河干流进行野外调查，沿塔里木河干流选取10个100 m×100 m样方地，分别为上游H1、H2，中游H3、H4、H5，下游H6，沿英巴扎断面横向设置垂直河道距离300 m的样方地Z1、垂直河道距离500 m的样方地Z2、垂直河道距离1 000 m的样方地Z3、垂直河道距离3 000 m的样方地Z4（图1），每个大样方地内布设4个20 m×20 m的乔木样方。在每个样方地内采用每木调查，记录样方内胡杨的株数、胸径等。

2.2 种群结构分析

将胡杨按照胸径大小分级，利用径级代替龄级[10]。不同年龄段的胡杨个体按照1960年森林专业调查办法草案中的规定，将胡杨的径级距离设为4 cm、按照胸径（DBH）大小划分为11级，即Ⅰ<4 cm、Ⅱ4～8 cm、Ⅲ 8～12 cm、Ⅳ12～16 cm、Ⅴ16～20 cm、Ⅵ 20～24 cm、Ⅶ 24～28 cm、Ⅷ 28～32 cm、Ⅸ 32～36 cm、Ⅹ 36～40 cm、Ⅺ>40 cm，每一径级对应一龄级，统计各龄级胡杨的株数，编制胡杨种群生命表，进而分析其动态变化。

2.3 生命表编制

特定时间生命表指在一个特定的时间或者某个调查期内，用收集到的植物样地内一个种群所有个体的年龄数据编制而成的生命表[11]。公式如下：

式中，x为单位时间年龄等级的中值;ax为x龄级内的个体数量;lx为在x龄级开始时标准化存活的个体数;dx为从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡数;qx为从x到x+1龄级间隔期间死亡率;Lx为从x到x+1龄级间隔期内平均存活个体数;Tx为从x到超过x的个体总数;ex为进入x龄级个体的生命期望。

2.4 种群分布格局

胡杨的种群分布格局采用方差与均值之比、平均拥挤指数、聚块性指数、负二项参数和Morisita指数分析计算。判断分布格局的5个指数中，若有4个及以上判定结果一致，则认为该判定结果准确，若少于4个结果判定一致，则结合野外的实际情况进行判断[12]。各指数根据生态学常用的计算方法计算[13-15]，具体方法如下：

1）方差/均值比（V）

3 结果与分析

3.1 胡杨种群的径级结构

根据各径级内胡杨个体占总体个数的比例（图2）可知，塔里木河干流第Ⅰ径级内胡杨个体数所占比例最大，为20.84%，幼龄胡杨数量在种群中所占比例较高（Ⅰ、Ⅱ级占33.47%），说明调查区域胡杨种群幼树储备较为丰富，从第Ⅰ径级到第Ⅲ径级，胡杨的个体数呈减少趋势，从第Ⅳ级到第Ⅹ级，胡杨的个体数随着径级增加而减少，从整体来看，该地区胡杨种群处于稳定增长状态。

从不同样方地内胡杨的径级结构分布情况（图3）来看，并不是所有样方地内胡杨的个数都符合研究区域胡杨种群的变化趋势。其中，样方地H2、H4、H5、H6、Z3缺少Ⅰ、Ⅱ级胡杨，尤其是H5样方地，缺少Ⅰ～Ⅳ级的胡杨，H2、H6样方地内Ⅺ级胡杨分别占各自样方地胡杨株数的46.15%、34.09%，这些样方地内的胡杨种群无幼苗、幼树存在，胡杨老龄化趋于严重，长此下去种群必定衰败。其他样方地的胡杨种群发展稳定，属于增长型种群。

3.2 胡杨种群的静态生命表

静态生命表是根据某一特定时间，对种群作一个年龄结构的调查而利用获得数据来编制的生命表，它反映了多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间，而不是对同生种群的全部生活史的追踪[16]。在生命表的编制过程中，可能出现死亡率为负的情况，为了更真实地反映塔里木河干流胡杨种群的年龄结构及其变化，本研究将不进行圆滑处理[11]。由塔里木河干流胡杨种群的静态生命表（表1）可知，胡杨种群的幼树个体数量较多，且随着径级的增大，个体数存在逐渐减少的趋势。其中胡杨种群Ⅰ、Ⅱ级的死亡率较高，分别为39%、50%，这是因为胡杨幼树对土壤含水量、含盐量、土壤养分等环境因子的需求相对于其他径级有着较为严格的要求。當幼苗通过严峻环境的筛选，进入其他生长阶段后，随着径级的增加，死亡率（qx）也存在降低的趋势，符合胡杨种群的生物学特征。生命期望值（ex）在第Ⅲ级最高，为10.04;生命期望值在第Ⅺ级最低，为0.50，其余龄级的生命期望值基本稳定在3.00～6.00。

3.3 胡杨种群的分布格局

根据各样方地胡杨种群在20 m×20 m尺度上的指数检验结果（表2），所有样方地胡杨种群的分布格局都表现为集群分布。这是由胡杨的生物特性所决定的，即与胡杨种子的散布及胡杨种子的生长发育有关。在荒漠地区，胡杨的种子随风飘落，但种子萌发期及幼苗生长需要相对充足的水分，且胡杨的生长分布随沙漠中河流的改变而改变，所以其分布格局表现为集群分布，这与赵正帅等[17]在不同取样尺度胡杨空间分布的研究一致。

按照各判定指数的性质，负二项指数（K）越小，方差/均值（V）、平均拥挤度指数（M）、聚块性指数（C）、Morisita指数（I？啄）越大，种群的聚集强度越强。在H1样地，V、C、K显示该样地胡杨种群为均匀分布，但在塔里木河干流，M、I？啄显示集群分布且差异不显著，结合野外调查情况确定为集群分布。各样方地的K计算结果虽然显示随机分布或者均匀分布，但根据“2.4”中介绍，若有4个及以上样方地判定结果一致，则认为该判定结果准确，所以整体表明，塔里木河干流胡杨种群在20 m×20 m尺度上呈集群分布。

由表2可知，从塔里木河干流纵向来看，6个样方地胡杨的聚集强度存在上游胡杨的聚集强度（样方地H1、H2）<中游胡杨的聚集强度（样方地H3至H5）<下游胡杨的聚集强度（样方地H6），这与塔里木河干流生态环境一致。其中H2样方地虽然处于塔里木河干流上游，但据河道横向距离较远，生态环境较差，聚集强度较高。从塔里木河干流横向4个样方地（Z1至Z4）来看，K虽然显示的是随机分布，但其他指数的值波动较小，即干流横向距离3 000 m内胡杨种群的聚集强度大致相同。尽管样方地Z1的M高于Z2、Z3、Z4，集群强度较高，但其他指数C、I？啄无明显差异。

4 小结与讨论

塔里木河干流Ⅰ～Ⅱ级胡杨数量在种群中所占比例为33.47%，总体表现为增长态势。Ⅰ～Ⅱ级胡杨的死亡率较高，第Ⅲ级胡杨的期望值最高。塔里木河干流胡杨的种群呈集群分布，干流纵向胡杨种群的聚集强度为上游<中游<下游，干流横向3 000 m内胡杨种群的聚集强度大致相同。距离河道越近，幼苗、幼树个体数量相对较多，远离河道的胡杨在自然条件下更新复壮存在一定困难，建议在胡杨种子萌发期，通过人工调控水资源，扩大漫溢面积，改善胡杨更新、繁殖的生态环境。

植物的种群结构不仅反映了个体在空间上的组配方式，也在一定程度上反映了种群的发展趋势[14]。塔里木河干流胡杨种群径级结构中，处于Ⅰ～Ⅱ级胡杨个体数量相对较多，约占33.47%，属于增长型种群。白元等[7]在研究胡杨的种群结构时发现，干流Ⅰ～Ⅱ级胡杨缺乏，分析其主要原因有以下两点：一是近几年来，新疆维吾尔族自治区启动了塔里木河流域胡杨林生态保护重大专项行动，通过塔里木河胡杨林区水事治理、退耕还林、有害生物防控等措施，优化退化、衰败胡杨林林分质量。二是近3年来塔里木河流域处于丰水年，2017年为特丰年，上游阿拉尔来水量达68亿m3，据塔里木河流域管理局统计，截至2016年秋，新疆连续17次向塔里木河下游生态输水，累计输送生态用水57.8亿m3，结束了下游河道连续干涸近30年的历史。在地表水连续几年的冲击作用下，满足了胡杨种子萌发、生长所需的水分环境，致使干流幼龄胡杨数量增加。虽然洪水浸淹使大量胡杨种子萌发，但野外调查时发现距干流横向距离越远，胡杨的幼株比例有下降的趋势，甚至缺乏，如果仅靠天然水与单一河道线性输水还是难以遏制塔里木河干流胡杨的退化。因此，需要结合生态输水，加强水资源人工调控，充分利用河岸生态闸纵向分水，在胡杨种子萌发季节扩大输水面积，对胡杨林的更新复壮具有重要意义。

生命結构分析是解释种群变化的前提，根据种群的静态生命表可以预测出种群在某种特定条件下存活和繁殖的可能性，了解胡杨种群的现存状态，预测种群未来的动态[18]。从塔里木河干流胡杨的静态生命表可以看出，第Ⅲ、Ⅹ龄级的死亡率（qx）为负值，对于这种情况，相关文献[19]指出，生命表中dx出现负值，虽然这与数学假设不符，但却可以提供有价值的生态学记录，表明种群并非静止不动，而是处在迅速发展或者衰落中。在研究中发现，随着龄级的增大，胡杨种群的死亡率有减小的趋势，即胡杨在幼苗、幼树阶段的死亡率较高，随着胡杨的生长，生存能力增强，胡杨死亡率降低。当胡杨幼树成长为中龄胡杨时，即第Ⅲ龄级，个体的期望值最高，为10.04，此时胡杨相对于幼龄胡杨受生境影响力较小。

塔里木河干流胡杨的种群分布格局表现为集群分布，此研究结果与前人研究结果一致[7，12]，即胡杨种群在自然条件下呈集群分布，而不是服从随机分布和均匀分布。研究表明，塔里木河干流上游胡杨的聚集强度小于中游、下游。干流横向4个样方地的K虽然显示的是随机分布，但其他指数的值波动较小，即聚集强度大致相同。在塔里木河干流区域，胡杨种群表现出集群分布与胡杨种子的萌发条件有关，即需要洪水漫溢致使胡杨种子萌发。在远离河道及水资源相对匮乏的干流下游，胡杨种子萌发受到抑制，而根蘖成为胡杨的主要繁殖方式，进一步增强了胡杨种群的集群分布格局。2016年，新疆维吾尔自治区启动的塔里木河流域胡杨林生态保护重大专项行动，通过了解目前胡杨种群的分布格局有助于了解项目实施以来胡杨种群的数量动态及发展趋势，也可以为人工育林提供基本的理论依据。

致谢：感谢新疆林业科学院、塔里木河流域干流管理局和胡杨保护区管理局对野外调查的支持。

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收稿日期：2019-03-27