夏 菲，崔洪霞，石 雷，宁瑞些

(1.中国科学院北方资源植物重点实验室，北京 100093；2.内蒙古自治区林木种苗站，内蒙古 呼和浩特 010051)

1 引言

荒漠化是指在包括气候与人类活动的种种因素作用下，干旱区、半干旱区及干旱亚湿润区的土地退化过程[1，2]。据我国第五次荒漠化调查结果显示：中国荒漠化面积已达261.16万km2，占国土面积的27.2%[3]。内蒙古西部作为荒漠化发展最快、危害最严重的地区之一，草地退化面积大约以每年2%的速度增加，其中退化最为严重的鄂尔多斯高原草场退化面积已达68%[4]。在内蒙古西部草原荒漠化进程中，由于气候变化、人为扰动等因素，原生灌丛植物的密度、盖度和生物量增加的现象普遍发生[5，6]；并伴随着草本植物的减少，导致草原向灌丛化发展，使得草原植被组成灌丛化[7，8]。灌丛化草原土壤水分和养分的时空异质化增强，浅根系草本植被覆盖度降低，地上生物量减少，地表裸露增加，最终造成土壤资源分布不均和斑块化，原有群落生态系统结构和功能遭到破坏，进而导致发生灌丛化的草原逐渐出现荒漠化[9，10]。

乌海市地处内蒙古鄂尔多斯高原西部，与沙尘暴源区甘肃河西走廊相接，与乌兰布和沙漠、毛乌素沙漠、库布齐沙漠相邻，是鄂尔多斯高原干旱最为严重的地区；属于草原-荒漠过渡的植被类型，植被灌丛化严重[11]。甘德尔山位于乌海市区南部，黄河东岸，属贺兰山北部余脉；植被类型包括荒漠植被型、干旱草原植被型以及沙生植被型等。以甘德尔山植物群落结构和物种多样性调查为基础，通过分析海拔梯度差异对物种组成、分布和多样性的影响，探索灌丛形成因素，揭示荒漠草原荒漠化演替的基本框架，为地区及类似区域的荒漠治理与植被修复提供参考。

2 研究区概况与研究方法

2.1 研究区域概况

乌海市位于东经106.36°～107.05°，北纬39.15°～39.52°。地形地貌奇特，自东向西依次为桌子山、甘德尔山和五虎山，中间形成两条平坦谷地。黄河沿甘德尔山西谷流经市区，阻断乌兰布和沙漠进入乌海市区，被称为“三山两谷一条河”。乌海市年平均温度9.2 ℃，无霜期164 d，10 ℃以上活动积温3646 ℃；年光照时间3227 h，年辐射总量150 J/cm2；年降水量平均162 mm，年蒸发量平均3493 mm；年平均风速3.1～4.7 m/s，全年8级以上大风时间15～32 d，最多52 d，主要集中在4～8月。乌海植被属干旱草原向荒漠过渡的植被类型，地表风蚀沙化严重，平均覆盖率25%且分布极不均匀[11]。植被主要以荒漠植被型、干旱草原植被型和沙生植被型等植被类型为主；植被群落生产力水平较低，生态环境脆弱。物种多为亚洲中部旱生、超旱生的半灌木和灌木荒漠类型，共有72科267属565种(含种下分类单位)[12，13]。

甘德尔山位于乌海市区南部，由起伏跌宕的山峦组成连绵山体。山顶是浑然一体的高台地貌(海拔1795 m，39°61′N，106°84′E)，以多年生草本、旱生灌木为主；建群植物以禾本科、柽柳科居多，其次为藜科、蒺藜科和菊科；百合科与旋花科仅分布在阳坡高海拔地区。山脚区域少有起伏较为平坦(海拔1340 m，39°53′N，106°83′E)，呈旷野状，以旱生和超旱生的灌木、半灌木为主，建群植物以蒺藜科、藜科居多，其次为柽柳科、菊科。大多植株矮小、根系发达，耐盐耐旱性较强。山顶和山脚土壤均以栗钙土为主。本区还有许多中国特有科属，如四合木、半日花等宝贵的植物资源。

2.2 研究方法

2.2.1 样地选择与调查

试验于2016年8月采用典型取样法进行野外调查，参考董鸣陆地生物群落调查方法[14]，根据甘德尔山山体顶部及山脚空旷区样地(两样地面积均为30 hm2)内植被类型等不同条件各设置样方27个，其中灌木区域样方15个(5 m×5 m)，草本植物区域样方12个(3 m×3 m)。调查各样方内植物种类、多度、盖度，同时记录样方所在坡向、海拔高度、景观地貌类型、土壤类型等小环境因素。

采用烘干称重法对各样方土壤含水量进行测定，取样深度50 cm，分为表层(0 cm)、20 cm深、50 cm深3层，各样方及土层分别进行3次重复，统计结果以平均值表示。

2.2.2 数据分析处理

(1)群落物种多样性指数(H)采用Shannon-Weiner计算方法进行分析[15]，计算公式为：

(1)

式(1)中：S为物种数目；N为所有物种的个体数之和；ni为第i个种的个体数量。

(2)植物种群重要值(IV)计算公式为：

IV=RDE+RCO+RFE

(2)

式(2)中RDE为物种相对密度；RCO为物种相对盖度；RFE为物种相对频度。其中，相对密度(RDE，%)计算公式为RDE=(Di/∑Di)×100，式中Di为样方内第i种植物的密度(株/hm2)，∑Di为群落所有植物种群密度的总和(株/hm2)。

相对盖度(RCO，%)计算公式为RCO=(Ci/∑Ci)×100，式中Ci为样方中某种植物的盖度(m2)，∑Ci为所有植物盖度之和(m2)。

相对频度(RFE，%)计算公式为：RFE=(Fi/∑Fi)×100，式中Fi为某种植物的频度，∑Fi为所有植物种的总频度。

(3)采用Pielou法计算均匀度指数(J)[16]，计算公式为：

(3)

式(3)中：S为物种数目；N为所有物种的个体数之和；ni为第i个种个体数量。

3 结果与分析

3.1 草原植被荒漠化群落的物种组成

调查结果显示，山体顶部样地植被物种种类多于山脚旷野(图1)。山体顶部共有植物16种，包括藜科(Chenopodiaceae)3种，百合科(Liliaceae)、车前科(Plantaginaceae)、禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)各2种；代表性植物有红砂、西北针茅、驼蹄瓣等旱生植物，分属10科15属，灌木草本比例为1:8。而山脚旷野样地共有植物12种，包括菊科(Compositae)3种，藜科(Chenopodiaceae)、百合科(Liliaceae)、柽柳科(Tamaricaceae)、蒺藜科(Zygophyllaceae)各2种；代表性植物有四合木、珍珠猪毛菜、红砂等超旱生植物，分属6科9属，灌木草本比例为1∶1.4。

物种生活型谱调查显示，甘德尔山山体顶部与山脚旷野植被均以多年生草本所占比例最高，但在生活型谱组成上存在差异(图2)。表现为：①山脚旷野灌木种类占比较大(33.33%)，比山体顶部高27.08%，而半灌木所占比例较山体顶部低4.17%；②山脚旷野多年生草本和一、二年生草本所占比例较山体顶部分别低2.08%和20.83%。

图1 甘德尔山山体顶部与山脚旷野植物物种构成情况

图2 甘德尔山山体顶部与山脚旷野植物物种生活型谱比较

3.2 草原植被荒漠化群落的植被演替

3.2.1 样地环境

如表1所示，山体顶部样地土壤各层含水量均高于山脚旷野样地，山体顶部植物总盖度达66.7%，而山脚旷野总盖度仅为32.1%；整体而言，山体顶部植被与生态环境优于山脚旷野。

表1 甘德尔山山体顶部与山脚旷野土壤和植被盖度差异

3.2.2 群落组成结构的变化

如表2显示，山体顶部物种相对多度、植被相对盖度均高于山脚旷野。在物种组成方面，由山顶至山脚较耐旱的芨芨草、中亚滨藜、灰菜、刺沙蓬、黄芪、小车前等草本植物消失，更替为耐旱的四合木、珍珠猪毛菜、木本猪毛菜等灌木植物，并成为优势植被；同时山脚旷野较山体顶部灌木量增加。随着海拔的降低和干旱的加剧，植物群落物种组成、密度及盖度均发生递减变化。

禾本科植物西北针茅在两个样地中均占绝对优势，相对多度由山体顶部的73.3%下降为山脚旷野的40.9%，相对盖度由36.4%下降为5.5%。多年生草本植物驼蹄瓣、细叶韭在山脚旷野较山体顶部重要值明显下降，其相对多度、盖度、频度均呈下降趋势。四合木在山脚旷野中出现，因其相对盖度最大，最终成为优势种群。

表2 甘德尔山山体顶部与山脚旷野物种多样性及重要值情况

3.2.3 群落多样性变化

各样方物种多样性和均匀度指数调查显示，山体顶部与山脚旷野多样性指数分别为1.97和1.53，前者为后者的1.3倍；均匀度指数分别为0.82和0.84(表3)。山脚较山顶环境更为干旱、贫瘠，对植被生境产生了一定程度的影响，适合共存的物种逐渐减少，导致个体分布趋于均匀。

表3 甘德尔山山体顶部与山脚旷野植物多样性

4 讨论

4.1 不同海拔对植被荒漠化演替的影响

生境适应是植物赖以生存的基本特征，当生境变化时植物在形态、遗传等基础上将发生新的适应能力，与变化后的生境形成新的协调；优势种群会同样随着生境的变化而发生改变，甚至消亡[17～19]。本研究区域甘德尔山海拔高度近1800 m，山体顶部与山脚旷野两处样地在植物总盖度、物种多样性、优势种群等方面均存在差异。调查显示:山体顶部植物总盖度(66.7%)为山脚旷野总盖度(32.1%)的两倍以上；甘德尔山植被优势种群由山体顶部的西北针茅种群转变为山脚旷野的四合木种群。山体顶部优势种群西北针茅从山体顶部至山脚旷野，重要值由0.666降为0.360；山脚旷野优势种群四合木重要值为0.405，而在山体顶部并未出现。山体顶部另一优势种群驼蹄瓣随海拔高度的下降，重要值由0.259降为0.047，在山脚旷野已很难发现其踪迹。结果发现同一地区不同海拔高度下在植被盖度、群落多样性及优势种群均表现出了很大差别。

4.2 草原植被荒漠化植被演替的影响因子

甘德尔山山体顶部与山脚旷野的植被优势种群分别为西北针茅种群和四合木种群。四合木(Tetraena mongolica Maxim.)为蒺藜科强旱生小灌木，是鄂尔多斯高原所特有的单种属植物，具有较强的忍耐水分胁迫和抗脱水能力[20-22]；西北针茅(Stipa sareptana var. krylovii)为禾本科地区优势植物，返青时季节性降水量是影响其存活与种群扩张的主要制约因子[23，24]；水分需求与抗旱性是该两种优势种群生境适应的突出差异。甘德尔山山体顶部与山脚旷野土壤、温度和水分等因素是决定生态系统结构、功能和生产力的重要因素，甘德尔山山顶与山脚均以栗钙土为主，山体与山脚温差较小，温度是影响两地植被构成的非主要因素；而因海拔原因造成两处气候和土壤有明显差别，主要反映在降水量和土壤含水量两个方面，山体顶部土壤含水量显著高于山脚旷野。

西北针茅等禾本科植物多为浅根系植物，根系主要分布在土层以下0-15cm范围内，而山脚土壤含水量较低，空气干燥、地表蒸发强烈加速了土壤表层水分散失，禾本植物生长受到威胁，种群发生严重退化。进而导致植株盖度的减少，增加了水资源的流失，降水下渗时间缩短，土壤含水量降低，导致西北针茅适生环境恶化，草原退化加剧，逐步向荒漠化群落演变。由此，本文初步研究认为海拔梯度造成的土壤含水量差异是影响植被演替及从山顶至山脚草原植被荒漠化的主要因素。

4.3 荒漠化草原向草原化荒漠的演变

甘德尔山山体顶部与山脚旷野的植被生活型存在差异，山体顶部植被群落组成中，草本植物占全部调查物种的81.25%，而灌木植被仅占18.75%。草本植被中一二年与多年生比例相当，符合荒漠化草原的植被类型。而在山脚旷野中，灌木比例呈现大幅度的增加，多年生草本比例则明显降低，这一变化体现了亚洲中部荒漠化的一般特点[25]。此外，山脚旷野的植被群落生活型中多年生草本植被仍占绝对优势，充分反映了其群落组成的草原化特征。降水量是甘德尔山地区主要的生态限制因子，干旱的加剧导致了山顶荒漠化草原向山脚草原化荒漠的演变。

5 结语

通过对乌海甘德尔山植被种群状况调查，研究发现从山体顶部至山脚旷野其植物群落物种组成从16种减少到12种，盖度从66.7%降低到32.1%，优势种群发生更迭变化。随着海拔的降低，山脚浅根系草本植物生长受到威胁，种群发生严重退化，而深根系灌木植物得以保存。由于草本植被的覆盖度降低，使地表裸露增加，水蚀和风蚀作用加剧，土壤养分、水分流失，最终造成甘德尔山山脚草原灌丛化，导致了草原化荒漠的形成。提高山脚旷野草本植被多样性及盖度，降低灌丛化程度，是保护甘德尔山地区草原生态的关键途径。