马艳娜 臧国长 赵荆 邓亚博 郑轶琦

摘  要  为研究不同生境狗牙根（Cynodon dactylon）种群克隆构型和生物量的特征，以河南省南阳市唐河县3种不同生境的狗牙根种群为研究对象，对其直立茎密度、直立茎高度、匍匐茎长度、间隔子长度、分枝强度、分枝角度、直立茎生物量、匍匐茎生物量、地下根系生物量、地上生物量、总生物量以及根冠比等指标进行了测定和分析。结果表明：从克隆构件生态可塑性看，在光照充足的生境中，狗牙根的直立茎密度较高、直立茎高度较低、匍匐茎长度较长、间隔子长度较短、分枝强度较大以及分枝角度较小;而在光照不足的生境中，狗牙根上述构件特征呈现出相反的趋势。样地A和样地C的狗牙根种群克隆构型趋向于“密集型”类型，样地B克隆构型趋向于“游击型”类型。从生物量生态可塑性看，在践踏和光照不足的生境中，狗牙根的直立茎生物量、匍匐茎生物量、地下根系生物量、地上生物量、总生物量以及根冠比都居于较低的水平;而在生长条件较好的生境中，其上述各项指标都居于较高的水平。不同生境狗牙根种群的克隆构型和生物量呈现较强的生态可塑性。

關键词  狗牙根;种群;克隆构型;生物量

中图分类号  S688      文献标识码  A

Abstract  The characteristics of the clonal architecture and biomass of Cynodon dactylon population in different habitats were studied based on the erect stem density， erect stem height， stolon length， spacer length， branching intensity， branching angle， erect stem biomass， stolon biomass， underground root biomass， aboveground biomass， total biomass and root-shoot ratio of C. dactylon population among three different habitats in Tanghe Country， Henan. Higher erect stem density， lower erect stem height， longer stolon length， shorter spacer length， bigger branching intensity and smaller branching angle were observed in the habitat of sufficient light， while the characteristics of the above mentioned showed an opposite trend in the habitat of insufficient light. The clonal architecture of C. dactylon population tended to be “phalanx” in sample plot A and C， but “gurilla” in sample plot B. The erect stem biomass， stolon biomass， underground root biomass， aboveground biomass， total biomass and root-shoot ratio of C. dactylon were all at low level with habitats of insufficient light or trampled. The above indicators were relatively high in the habitats of better growing conditions. There was significant ecological plasticity in the clonal architecture and biomass of C. dactylon population in different habitations.

Keywords  Cynodon dactylon; population; clonal architecture; biomass

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.08.006

克隆植物是指在自然生境条件下，能通过营养繁殖产生与其“母性”个体在基因上完全一致的新个体的植物[1]。克隆植物具有较强的适应恶劣环境和生存竞争的能力，在更新、恢复生态过程中起着重要的作用[2]。近年来，克隆植物生态学已逐渐成为生态学者们研究的热点之一[3]，克隆植物生态学的研究领域涉及许多方面，如克隆整合性[4-5]、克隆可塑性[6-7]以及克隆功能分工[8]等诸多领域。克隆构型是植物在其进化过程中形成的与其利用环境异质性相关的性状，克隆构型一般由间隔子长度、分枝强度和分枝角度3个形态学指标决定[9]。根据间隔子的分布特点可以将克隆植物分为“密集型”和“游击型”2种类型，其中间隔子较短且紧密聚合的克隆植物，克隆构型趋于“密集型”，间隔子较长且松散聚集的克隆植物，克隆构型趋于“游击型”[10-11]。植物种群生物量结构是种群发育过程中每个个体实现其增长机会的一种表达，也是对环境适应性的反映[12-13]。在不同的环境条件下，生物量的分配模式不仅反映了植物生长发育规律，更重要的是体现其对环境的适应策略[14-15]。生物量分配格局的可塑性对研究克隆植物生态适应性机制具有重要的意义[16]。

狗牙根（Cynodon dactylon）隶属于禾本科狗牙根属，是世界著名的暖季型草坪草之一，原产于非洲，广泛分布于热带、亚热带和温带沿海地区，是暖季型草坪草中坪用价值最高、应用最广泛的草种之一[17]。我国拥有丰富的狗牙根种质资源，主要分布于黄河流域及其以南地区[18]。目前，国内外学者对狗牙根做了大量的研究，主要集中在种质资源调查与评价[19]、遗传多样性分析[20-21]、逆境生理研究[22-24]、栽培及养护管理[25-26]等方面。狗牙根具有发达的匍匐茎和根状茎，自然条件下以营养繁殖为主，是一种典型的克隆植物，但对狗牙根克隆生态学的研究较少[27-28]。本研究通过对不同生境的狗牙根进行研究，探讨不同生境中狗牙根种群克隆构型和生物量特征可塑性的生态适应性，为深入研究狗牙根的生态适应性机制提供科学依据。

1  材料与方法

1.1  样地概况

本研究的试验材料采自河南省南阳市唐河县境内（113°2′57″～113°3′18″E;32°39′46″～32°39′ 52″N）。唐河地处北热带向暖温带过渡地区，属北亚热带季风型大陆气候，四季分明，气候温和。年平均气温15.2 ℃，月平均气温最低1.4 ℃，最高28.0 ℃，年日照总时数平均为2187.8 h，全年无霜期233 d。试验选取3种不同类型的生境样地，样地A为村间土路上的草地，该样地光照充足，由于行人和车辆的通行和践踏，土壤较紧实;样地B为林缘草地，该样地遮阴严重，草地未受人为干扰，土质疏松;样地C为村级道路两旁草地，该样地光照充足，行人和车辆践踏较少。

1.2  方法

1.2.1  取样方法   2018年7月下旬取样，在取样地调查和记录每个样地的伴生植物，并在每一样地中随机选取5个小样方（30 cm×30 cm），共计15个样方。取样时，将样方内的狗牙根地上部分连同地下15 cm的土壤一起挖取，尽量保持根茎完整。

1.2.2  测定方法   在取样地随机抽取狗牙根无性系的直立茎和匍匐茎，测量其间隔子长度、分枝角度、直立茎高度。样品带回实验室，用清水洗净土壤，测定及统计其分枝强度、直立茎数目、匍匐茎长度[29]。然后分解植株构件，分为直立茎、匍匐茎、地下根系，置于75 ℃烘箱中恒温烘至恒重，用精度1×10?4 g电子天平称重，记录每个样方内狗牙根直立茎干重（包括叶片）、匍匐茎干重（包括叶片）、地下根系干重，计算地上生物量（包括直立茎干重与匍匐茎干重）、总生物量（包括地上生物量与地下根系干重）以及根冠比（地下根系干重与地上生物量比）[28]。

1.3  数据处理

采用SPSS 20.0软件，通过单因子方差分析（one-way ANOVA），对3种不同生境狗牙根克隆构型参数和各构件生物量分别进行差异显著性检验。

2  结果与分析

2.1  调查样地伴生植物种类

通过对3个不同生境样地伴生植物的调查（表1）发现，3个样地共有伴生植物33种，隶属于14科，31属，其中禾本科与菊科的植物种类最多，分别是10种和8种，大戟科、蓼科、马鞭草科、锦葵科、藜科、旋花科、桑科、杨柳科、豆科以及车前科的植物种类最少，均只有1种;金色狗尾草（Setaria glauca）出现频率最高，在3个样地中均有分布;茼麻（Abutilon theophrasti）、灰灰菜（Chenopodium album）、牽牛（Pharbitis nil）三点金（Desmodium triflorum）等植物出现频率最低，在3个样地中仅出现一次。样地A的伴生植物有15种，隶属于8个科，15个属，其中禾本科与菊科的植物种类最多，均是4种;大戟科、蓼科、马鞭草科、锦葵科以及藜科的植物种类最少，仅有1种;牛筋草（Eleusine indica）、黄花蒿（Artemisia annua）、翅果菊（Pterocypsela indica）、浆果苋（Cladostachys frutescens）、皱果苋（Amaranthus viridis）、茼麻以及灰灰菜仅在样地A中出现;样地B的伴生植物有15种，隶属于8个科，15个属，禾本科的植物种类最多，有5种;莎草科、苋科、大戟科、旋花科、桑科以及杨柳科的植物种类最少，仅有1种;玉蜀黍（Zea mays）、毛莲蒿（Artemisia vestita）、小白酒草（Conyza canadensis）、香附子（Cyperus rotundus）、牵牛、构树（Broussonetia papyrifera）以及毛白杨（Populus tomentosa）仅在样地B中出现;样地C的伴生植物有17种，隶属于8个科，17个属，禾本科的植物种类最多，有7种;苋科、蓼科、马鞭草科、莎草科、豆科以及车前科的植物种类最少，仅有1种;野燕麦（Avena fatua）、鼠尾栗（Sporobolus fertilis）、马唐（Digitaria sanguinalis）、刺儿菜（Cirsium setosum）、狗娃花（Heteropappus hispidus）、碎米莎草（Cyperus iria）、三点金以及车前（Plantago asiatica）仅在样地C中出现。

2.2  不同生境狗牙根种群构型特征

通过对狗牙根种群构型特征分析表明，样地A的直立茎密度最大，样地C居中，两者差异不显著，样地B最小，与其他2个样地差异显著（表2）;样地B的直立茎高度和分枝角度最大，样地C居中，样地A最小，样地B的直立茎高度与样地A、样地C差异显著，3个样地的分枝角度差异不显著;样地C的匍匐茎长度和分枝强度最大，样地A居中，样地B最小，其中，匍匐茎长度样地C与样地A、样地B差异显著，样地A和样地B差异不显著，3个样地的分枝强度差异显著;样地B的间隔子长度最大，样地A居中，样地C最小，样地B与样地A、样地C差异显著，样地A和样地C差异不显著。3个样地中匍匐茎长度变异系数最大（59.27%），变化幅度为每样方17.81～53.93 m，分枝角度变异系数最小（9.56%），变化幅度为37.90°～45.12°，变异系数由大到小依次是匍匐茎长度>间隔子长度>直立茎密度>直立茎高度>分枝强度>分枝角度。样地A与样地C的间隔子长度均较短且差异不显著，在克隆构型上趋向于“密集型”类型;样地B具有间隔子长度长、分枝强度弱以及分枝角度大的特点，在克隆构型上趋向于“游击型”类型。

2.3  不同生境狗牙根种群生物量特征

不同生境狗牙根种群生物量特征见表3，其中样地C的直立茎生物量、匍匐茎生物量、地上生物量以及总生物量最大，样地A居中，样地B最小，样地C与样地B的上述指标均差异显著，样地C与样地A的匍匐茎生物量、地上生物量以及总生物量均差异显著，但与样地A的直立茎生物量差异不显著，样地A和样地B的上述指标均无显著差异;样地C的地下根系生物量和根冠比最大，样地B居中，样地A最小，其中，地下根系生物量样地C与样地A、样地B差异显著，样地A和样地B差异不显著;根冠比样地A与样地B、样地C差异显著，样地B和样地C差异不显著。3个样地的地上生物量均大于地下根系生物量。样地A与样地B的直立茎生物量大于匍匐茎生物量，样地C的匍匐茎生物量大于直立茎生物量。3个样地中匍匐茎生物量变异系数最大（74.12%），变化幅度为每样方25.31～89.44 g，而直立茎生物量变异系数最小（21.40%），变化幅度为每样方31.72～49.06 g，变异系数由大到小依次是匍匐茎生物量>地下根系生物量>总生物量>地上生物量>根冠比>直立茎生物量。

3  讨论

通过对不同生境狗牙根种群克隆构型的研究发现，样地A的狗牙根种群的直立茎密度最大，表明适度践踏对狗牙根的密度有促进作用，与柯梅等[30]的研究结果一致。样地B为林缘草地，由于光照不足，其直立茎高度较高，有利于将叶片放到较高的位置，进而获取较多的光照，与报春花科的聚花过路黄（Lysimachia congestiflora）[31]研究结果一致。样地B的间隔子长度和分枝角度最大，可见间隔子长度和分枝角度随着生境资源可利用性的减弱而增大，与蔷薇科的蛇莓（Duchesnea indica）[32]反应格局相似。3个生境狗牙根的分枝角度差异不显著，表明分枝角度对生境资源水平的变化反应不显著，与de Kroon等[33]的结论一致。样地A和样地C狗牙根种群的间隔子较短、分枝强度较大、分枝角度较小，克隆构型趋向于“密集型”类型，能够充分利用局部分布的资源，表现出“利用策略”;样地B的间隔子较长、分枝强度较弱、分枝角度较大，克隆构型趋向于“游击型”类型，能够扩大分布范围，迅速占据更大的生存空间，进而获取更多的资源，表现出“占据策略”，与唇形科的欧活血丹（Glechoma hederacea）[34]和蔷薇科的委陵菜（Potentilla chinensis）[35]的克隆构型相似。狗牙根种群克隆构件生态可塑性表现为：在光照充足的生境中，其直立茎密度较高，直立茎高度较低，匍匐茎长度较长，间隔子长度较短、分枝强度较大、分枝角度较小;而在光照不足的生境中，其直立茎密度较低，直立茎高度较高，匍匐茎长度较短，间隔子长度较长、分枝强度较小、分枝角度较大。

不同生境狗牙根种群生物量的分析表明，样地C狗牙根各构件的生物量相比其他2个样地都呈较高水平，与张学勇等[36]对结缕草的研究结果一致。样地A的根系生物量最低，其余各构件生物量居中，主要是因为样地A受到践踏的影响，土壤较紧实，根系生长受到抑制，所以其地下根系生物量最低。样地B由于光照不足，不利于狗牙根的生长，绝大多数构件的生物量最低。狗牙根种群生物量生态可塑性表现为：在践踏和光照不足的生境中，其直立莖生物量、匍匐茎生物量、地下根系生物量、地上生物量、总生物量以及根冠比都居于相对较低的水平;而在生长条件较好的生境中，其上述各项指标都居于相对较高的水平。

本研究主要探讨了自然生长条件下，不同生境狗牙根种群克隆构型和生物量的特征。研究结果表明，狗牙根的克隆构型在不同生境样地中可以分为“密集型”和“游击型”2种类型，不同生境狗牙根种群的克隆构型和生物量具有较强的生态可塑性，为深入研究狗牙根的生态适应性机制提供了科学依据。

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不同生境狗牙根种群克隆构型和生物量的特征研究

马艳娜，臧国长，赵  荆，邓亚博，郑轶琦*

河南科技大学林学院，河南洛阳  471003