陈丽飞，刘越，李雪萌，李雪滢，赵文斌，徐志瑞，巫宏伟，吴彦霏

摘要：本文针对植物抗旱的概念、类型及干旱对植物生理指标的影响等进行了概述，初步分析了植物的水分利用效率，为今后的抗旱植物筛选、应用及生产管理等相关研究提供参考。

关键词：植物;抗旱性;干旱胁迫;研究进展

项目基金：吉林省大学生创新训练项目（No. 2017505）;吉林省教育厅“十三五”科学技术项目（No. JJKH20180668KJ）

中图分类号： S688                                   文献标识码：  A                    DOI编号：   10.14025/j.cnki.jlny.2019.02.034

随着我国城镇化进程的不断加快，城市水资源日益紧缺，这是一个全球性问题，节水理念受到世界各地、社会各界的广泛关注。植物的抗旱性研究进展直接关系到水资源的利用与植物栽培方式，是农业生产的重要依据之一。

1 植物抗旱的概念和类型

植物体内水分的匮乏，造成植物体内细胞活性和组织结构的损坏而出现水分亏缺的现象，而水分过度亏缺的现象称为干旱（Drought）。植物对干旱环境的适应和抗御能力叫抗旱性（Drought Resistance），Levitt是最早对植物耐旱机制进行研究的学者，他将植物分為避旱型、御旱型和耐旱型[1]。避旱性植物主要通过缩短生活史来躲避重度干旱[2];御旱性植物利用自身的形态结构和代谢功能来维持良好的水分内环境，或用庞大的根系来维持正常吸水;耐旱性植物在干旱时可以通过休眠使自身处于风干状态，但原生质未凝固，且具有很强的吸水能力，此类植物在干旱胁迫得到缓解时能够恢复正常生长。在对植物抗旱性的研究过程中，有学者根据相对含水量比适量供水时饱和含水量低的程度，将干旱胁迫程度分为轻度胁迫、中度胁迫以及重度胁迫[3]。

2 干旱对植物的影响

2.1 干旱对植物形态的影响

植物在遭受干旱胁迫时，宏观变化主要体现在植物的叶片及根的生长上，干旱程度严重时植株会被迫停止生长。叶片作为植物进行光合作用的主要器官，对外界环境变化较为敏感，在干旱胁迫下，植物叶片的形态和生理方面主要表现为减少水分的损失和提高水分利用效率[4]。抗旱能力强的植物，其叶片中栅栏组织占比偏高，海绵组织占比偏低。因为这样的形态指标对干旱环境的适应性较强[5]。严美玲[6]等在研究花生受到干旱胁迫时，发现花生茎叶在干旱胁迫过程中生长严重受抑，另有研究表明，植物对水分最敏感的部分是叶片和茎[7]。冯黎[8]在对北京部分景天的抗旱研究中植株叶片失绿、变软、枯黄、萎蔫，株高、冠幅的生长都受到了抑制。赵慧[9]在研究小麦的抗旱性时发现抗旱性强的小麦随着干旱胁迫的加剧根茎变大，皮层增厚，有很强的贮水能力。郭晋梅[10]在研究羊草的抗旱性时发现在轻度胁迫时植物的根冠比呈上升趋势，表明羊草为了抵御外界的干旱而增加了根部的比重。

2.2 干旱对植物生理指标的影响

2.2.1 干旱对光合生理的影响  叶绿素是植物进行光合作用的细胞器，具有吸收、传递和转化光能的功能。叶绿素的含量影响着植物进行光合作用[11]。李博[12]认为5种玉簪的叶绿素含量都随着干旱胁迫的加重而下降。在干旱胁迫时不同植物叶绿素含量下降的幅度不同，抗旱性强的植物降低幅度小，而叶绿素含量降低幅度较大的植物抗旱性较弱[13～15]。植物获取有机物的途径是进行光合作用，所以光合能力的强弱对植物光合作用具有重要的意义。植物进行光合作用过程中吸取光能，将CO2和H2O合成有机物并释放出O2[16]。事实上植物在进行光合作时会受到很多内外因素影响[17]，其中水分对光合作用的影响是间接的。在植物受到干旱胁迫时，叶片上气孔关闭，植物吸收CO2含量减少，导致光合作用缓慢[18]。任迎虹[19]对不同品种的桑树进行干旱胁迫，结果表明桑树在干旱胁迫过程中叶片的净光合速率会下降。

2.2.2 干旱对植物细胞膜系统与膜脂过氧化的影响 细胞膜对维持细胞的微环境和正常代谢起着重要作用。在干旱胁迫下植物细胞膜透性的损伤程度可以通过电导率值来体现[20]。芦建国[21]等在对17种地被植物进行抗旱性研究中表明，干旱胁迫造成植物材料的相对电导率升高，膜透性升高，叶片相对电导率与植物的抗旱性呈负相关，植物相对电导率上升幅度越小，植物的抗旱性越强。丙二醛（MDA）是植物体内膜脂过氧化反应的最终分解产物，当植物在衰老或者逆境胁迫时，可诱发植物组织或器官膜脂质发生过氧化反应，使植物体内丙二醛含量发生变化。周伟伟等[22]在研究干旱胁迫对景天属植物生理生化特性的影响中发现，在干旱胁迫下，除垂盆草以外其他植物的丙二醛含量均大幅度增加，而垂盆草增加幅度较小，因此抵抗力较强。

2.2.3 干旱对植物抗氧化酶活性的影响 植物体内的自由基可以正常代谢，保证体内良好的代谢平衡[23]。而在干旱胁迫下，这种代谢平衡被打破，在植物组织中积累了大量活性氧，导致细胞膜结构和功能受到一定损伤，而增加了细胞膜透性，电解质外渗，而细胞中有抗氧化酶，以超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）为代表的酶类在活性氧的清除过程中起重要作用，植物在干旱胁迫过程中通过积累抗氧化酶来抵制活性氧带来的伤害[24]。

2.2.4 干旱对植物渗透调节物质的影响 植物通过可溶性糖、脯氨酸等渗透调节物质从外界吸水来抵御干旱胁迫。陈敏[25]在对胡杨、柽柳和芦苇3种植物在进行干旱胁迫时，可溶性糖积累增加提高了植物的抗旱性。吉增宝[26]等认为刺槐幼苗的可溶性糖累积与干旱程度、时间有关，也与刺槐的生长季节有关，植物体内可溶性糖含量的增加是受到干旱胁迫加剧的影响，可溶性糖含量与抗旱性呈正相关，即增加幅度越大抗旱性越强。J. Ibarra Caballero[27]等认为脯氨酸含量的增加是逆境胁迫造成的伤害，并不属于植物对逆环境的适应机制。

2.3 植物的水分利用效率

2.3.1 叶片相对含水量 植物在受到干旱胁迫时，叶片细胞就会受到影响。不同植物的叶片含水量也各不相同，所以植物的水分生理指标对植物的抗旱性具有一定的参考意义[28]。叶片相对含水量（RWC）是衡量植物组织内水分含量状况的常用标准，也是在植物受到干旱胁迫后衡量植物叶片水分亏缺的指标。在同一干旱胁迫程度下，叶片相对含水量的下降幅度越大，植物的表现性越差，抗旱性越弱。高小燕[29]研究8种景天科植物的干旱胁迫中表明其随着胁迫程度的加剧，不同植物的叶片含水量下降不同，但总体呈现下降趋势。

2.3.2 保水力与失水率 植物离体叶片减少水分流失的能力称之为植物叶片保水力。随着叶片离开植物的时间加剧，叶片水分流失的越缓慢，说明植物的叶片保水力越强，能够在干旱环境中维持较长的生存时间。张梅花[30]等研究5种园林地被植物在干旱胁迫下的叶片保水力并进行了比较，其中八宝景天的保水力最强，大花滨菊的保水力最弱。离体叶片失水率即为叶片在不同时间段失水的程度。离体叶片水分的散失情况在很大程度上反映了整体植株的水分状态。离体叶片暴露在空气中，水分扩散又得不到及时的补充，叶片会出现萎蔫状态，随着时间的延长而加剧。不同植物，失水情况一般不同，植物的抗旱性与离体叶片失水率成负相关。

3 结论

土壤干旱和大气干旱都会导致植物水分的亏缺，对于这一农业常见问题，国内外的许多学者对植物抗旱性已开展了大量研究工作。对干旱胁迫最早探索的学者把形态指标作为鉴定植物抗旱性的标准，原因是植物在长期缺水或受到干旱胁迫时为了适应生存环境，导致体内的生理结构和指标发生改变，而这些变化可直接体现在宏观上。除此之外，在干旱条件下的植物生理生化研究较为集中。在发展农业生产的过程中，有必要继续深入开展抗旱植物的相关研究，结合分子生物学技术方法，筛选抗旱植物品种，提高植物的水分利用效率，建立植物的抗旱评价体系，使植物在干旱条件保持生长发育，为增加农作物产量、改善生态环境提供理论依据与技术支撑。

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作者简介：陈丽飞，博士研究生，硕士生导师，研究方向：观赏植物资源及生理研究;刘越，在读本科生，研究方向：观赏植物抗旱研究。