陈 怡，景美清，阳胜男，朱宁华，周原驰

（1.国家林业和草原局中南调查规划设计院，湖南 长沙 410004；2.广东省生态环境技术研究所，广东 广州 510650；3.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；4.国家林业和草原局华东调查规划设计院，浙江 杭州 312000）

“人口剧增、环境恶化、资源短缺”是世界各国均在面临的三大问题[1]。农林复合经营作为一门新兴学科，在综合考虑自然、经济和社会因素的前提下，以生态经济学为指导，把多年生木本植物与农业或牧业用于同一土地经营单元上，从而将林业与农业有机结合起来的复合生产系统[2-4]。套种间作的种植模式相对于单一作物的种植优势明显，为解决当代林业、资源、经济与环境之间的问题提供了一个新的理论体系，为世界各国尤其是发展中国家提供了一个农业和林业协调发展的新模式[5-7]。

杉木作为我国南方重要的速生用材树种，目前已有大量关于杉木幼林与其它林种、草本植物复合经营对土壤理化性质影响的研究[8-11]，但有关复合经营对杉木幼林生长特性影响的研究鲜有报道。本文以无花生间作的广西种源2.5 代实生苗杉木（简称广西-2.5）、福建种源扦插苗无性系-020杉木（简称福建-020）、福建种源扦插苗无性系-061 杉木（简称福建-061）幼林为对照，对比分析进行花生间作对不同种源杉木幼林的成活率光合特性和生长特性的影响。以期为杉木幼林科学套种农作物提供参考。

1 研究区概况

试验地位于湖南省株洲市茶陵县马江镇西冲村杉木试验示范林基地（26°40′14.15″N，113°30′51.50″E），典型的丘陵地貌，海拔145～155 m，西高东低，北高南低。土壤类型为第三纪紫色土，土层深厚，肥力中等，质地为壤粘土。水源充足，周边有蓄水池塘，水质优良。气属于亚热带季风湿润气候，由于西北有武功山阻挡，减弱了北方冷空气南侵的势力。气候温和，雨量充沛，冬寒期短。年平均气温17.9 ℃，一月最低，平均5.9 ℃，七月最高，平均29.2 ℃，稳定通过10 ℃的天数有233 d，活动积温5 509 ℃，无霜期294 d。

2 样地布设与实验方法

2.1 样地布设及调查

在杉木试验示范林基地内，分别在间作花生（株行距：15 cm×25 cm）和未进行间作的广西-2.5、福建-020和福建-061杉木林地作为试验样地，相同种植模式(间作和不间作) 3 个种源杉木分别设置3 个平行样地作为重复，每块样地大小均布设为20 m×20 m，共计18 块样地。要求各样地的成土母质（紫色砂岩）和土壤类型（第三纪紫色土）相同、海拔、土层厚度、坡度、坡向等立地条件基本一致，整地（均采用机械进行全面整地）和杉木栽植密度（1.5 m×1.5 m）等营林措施完全相同。

结合手持GPS 定位系统对各样地进行定点定位，记录各调查点的地形地貌、海拔、坡度、坡向、土壤类型等环境因子。各样地的基本情况见表1。

表1 样地基本情况Table 1 Site characteristics of sample plot in the study area

2.2 试验方法

2.2.1 成活率及生长特性测定

2017年1月中旬，利用挖土机对11.87 hm2杉木林示范基地进行全面整地，同年3月上旬开始造林。本论文于2017年8月进行试验，按照“弓”字型（杉木基地造林设计对每个试验样地均设置了起始标记点）记录每个样地内所有成活的杉木株数与死亡株数，测定杉木活株的生长状况：用米尺测定树高和南北冠幅，游标卡尺测定杉木30 cm 高处的直径（地径），用量角器测定分枝角度。

2.2.2 光合特性测定

2.2.2.1 光合日变化测定

以未间作模式对应种源杉木纯林的叶片为对照，选取花生间作模式下栽植4 个月，生长良好的广西种源-2.5、福建-020、福建-061 杉木叶片。将目标植株枝条东南西北四个方向的6 片叶铺平测定，用Li-6400 便携式光合测定仪在1 天中6:00—18:00 的时间段内每隔2 h 测定一次，待整个光合测定系统稳定后，重复记录5 组数据，同一时间段内每个试验组重复测定3株，取平均值。测定时采用开放气路，以空气中CO2浓度为气源，测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。

2.2.2.2 光响应曲线测定

选择植株上向阳生长发育良好且无病虫害的叶片，在光照下充分诱导后，采用Li-6400 光合测定仪通过设定不同梯度的光照强度来测定光响应曲线。设置样本室内空气流速为500 mol·s-1，将温度设置为外界相同温度，内设红蓝光源，设置14 个光强梯度，从小到大依次为：0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800 和2 000 umol·m-1·s-1，分别测定间作花生以及未间作花生的杉木在不同光照强度下的净光合速率，用不同光强梯度下的净光合速率值拟合光响应曲线，再应用光合助手软件分别计算出广西-2.5、福建-020、福建-061 杉木叶片的光响应参数：光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、最大净光合速率（Pn-max)、暗呼吸速率（Rd）和表观量子效率（AQY）。

3 结果与分析

3.1 成活率研究

由表2可知，杉木成活率在间作和未间作种植模式均表现为广西-2.5 ＞福建-020 ＞福建-061；花生间作模式杉木的成活率在94.88%～95.41%，杉木在未进行间作模式下的成活率在88.35%～91.27%；相较于同一种源的杉木纯林，花生间作种植模式下的广西-2.5、福建-020、福建-061 的成活率分别提高了4.02%、6.06%、7.39%。

表2 不同种源杉木在不同种植模式的成活率对比Table 2 Comparison of survival rate of different sources of Chinese fir in different planting modes

3.2 生长特性研究

3.2.1 树高

花生间作模式下的广西-2.5、福建-020 杉木、福建-061 杉木分别增加了42.0 cm、43.2 cm、42.3 cm，花生-杉木间作的广西-2.5、福建-020杉木、福建-061 杉木的树高增长量相较于与其纯林分别提高了8.31%、28.57%、6.55%（表3）。

3.2.2 地径

相较于杉木纯林的地径，花生-杉木间作的广西-2.5 降低了0.92%，福建-020、福建-061 杉木地径分别提高了0.22%、19.4%；地径的大小均表现为：广西-2.5 代＞福建-020 ＞福建-061（表3）。

3.2.3 冠幅和新枝分支角度

在花生-杉木间作和杉木纯林中，杉木冠幅的大小均表现为：福建-061 ＞广西-2.5 ＞福建-020；间作模式和非间作模式下，新枝分支角度平均值相近，福建-020 种源稍差（表3）。

3.3 光合特性研究

表3 不同种源杉木在不同种植模式的生长状况分析Table 3 Analysis of growth status of different sources of Chinese fir in different planting modes

3.3.1 不同种源杉木光合特性差异分析

相较于未采取间作模式的杉木纯林，花生间作模式下的广西-2.5、福建-020、福建-061 杉木叶片的Pn值分别提高了12.46%、2.25%、1.54%，Gs值没有变化，Ci值分别提高了41.89%、27.31%、40.16%，Tr值 分 别 提 高 了37.31%、50.00%、87.80%（表4）。

3.3.2 不同杉木种源的光合作用日变化

通过动态监测不同种源（广西-2.5、福建-020、福建-061）杉木叶片的光合特征参数日变化规律，绘制了Pn、Gs、Ci、Tr的日变化曲线图，结果如图1～8 所示：三个种源杉木叶片的Pn、Gs、Ci、Tr的日变化曲线均呈现不对称的双峰曲线，且变化趋势基本一致；杉木叶片的Pn第一个高峰出现在10:00，由于叶片的“午休”现象，导致12:00 时出现一个午间低值。14:00 后又开始上升，16:00 出现第二个高峰，后随着光照强度的减弱，逐渐降低；胞间CO2浓度Ci值在早上8 点到10 点上升，10 点达到第一个高峰，然后到16 点是达到第二次高峰，此后逐渐下降。叶片的“午休”现象，导致叶片的Pn下降，胞间CO2浓度降低。

表4 不同种植模式各种源杉木叶片的气体交换参数差异Table 4 Differences of leaf gas exchange parameters different sources of Chinese fir under different planting modes

3.3.3 不同杉木种源的光响应分析

图1 间作模式下杉木的净光合速率Pn日变化曲线Fig.1 Diurnal variation curve of net photosynthetic rate of China fir under intercropping mode

广西-2.5、福建-020、福建-061 杉木叶片的Pn-PRA 曲线变化趋势基本一致，在PRA=1 500～2 000 umol·m-2s-1左右时，最大值出现；PRA 大于1 800 umol·m-2s-1之后，Pn的开始保持缓慢下降。广西-2.5 杉木叶片的光响应优势最明显，其次是福建-020 杉木（图9和图10）。

图3 间作模式下杉木的气孔导度Gs日变化曲线Fig.3 Diurnal variation curve of stomatal conductance of China fir under intercropping mode

图4 未间作杉木气孔导度Gs日变化曲线Fig.4 Diurnal variation curve of stomatal conductance of China fir under non-intercropping mode

通过光合助手软件计算广西-2.5、福建-020、福建-061 杉木叶片的光合参数：光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、最大净光合速率（Pn-max）、表观量子效率（AQY）和暗呼吸速率（Rd）。结果如表5所示，杉木-花生间作模式，三个种源杉木苗的LCP 值、LSP 值均表现出显著差异；Pn-max值和AQY 值在不同种源杉木之间均无显著差异；广西-2.5 与福建-020 两个种源的呼吸速率（Rd）差异显著，而福建-061 与其他两个种源的差异不显著。福建-020 杉木苗的LCP 值、AQY 值、Rd值最大，分别是广西-2.5、福建-061的1.69、1.44倍，1.16、1.19 倍，1.55、1.57 倍。广西-2.5 的LSP 值和Pn-max 值最大，分别是福建-020、福建-061 种源的1.18、1.28 倍，1.02、1.45 倍。

图5 间作模式下杉木的胞间CO2 浓度Ci日变化曲线Fig.5 Diurnal variation curve of intercellular CO2 concentration of China fir under intercropping mode

图6 未间作杉木胞间CO2 浓度Ci日变化曲线Fig.6 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration of China fir under intercropping mode

图7 间作模式下杉木的蒸腾速率Tr日变化曲线Fig.7 Diurnal variation curve of transpiration rate of China fir under intercropping mode

图9 间作模式下不同杉木种源间作的光响应曲线Fig.9 Light response curves of intercropping with different China fir provenances under intercropping pattern

未间作花生的杉木纯林中，LSP 值在3 个不同种源杉木的叶片之间均表现出显著差异；Pn-max值和AQY 值在不同种源间均无显著差异；LCP 值与Rd值在广西-2.5 和福建-020 中差异显著，而在福建-020、福建-061 之间差异不显著；福建-061的LCP 值最大，分别是广西-2.5 与福建-020 的1.98、1.10 倍； 广西-2.5 代LSP 值和Pn-max 值最大，分别是福建-020、福建-061 的1.33、1.53 倍，1.03、1.13 倍；福建-020 的AQY 值和Rd值最大，分别是广西-2.5与福建-061 的1.10、1.15 倍，1.62、1.12 倍。

图10 未间作模式下不同杉木种源间作的光响应曲线Fig.10 Light response curves of intercropping with different China fir provenances under non-intercropping pattern

表5 杉木在不同种植模式下的光合参数比较Table 5 Comparison of photosynthetic parameters of different sources of Chinese fir under different planting modes

综合光合参数可知，光合能力强度排序均为：广西-2.5 ＞福建-020 ＞福建-061，且花生间作在一定程度上提高了杉木的光合能力。

4 结 论

1）相较于相同种源未进行间作的杉木纯林，花生-杉木间作模式的广西-2.5、福建-020、福建-061 杉木的成活率分别提高了4.02%、6.06%、7.39%。这主要是因为杉木纯林地的郁闭度低，夏天持续高温天气使土壤以及叶片水分蒸发散失而导致部分杉木缺水死亡；而杉木的生长速度明显较花生慢，因此，套种花生有效地增大杉木幼林地的遮阴面积，降低了土壤表层温度，减少了土壤和植物水分蒸发量，改善了杉木幼林的生长环境，从而提高了杉木的成活率。

2）与对照杉木纯林相比，花生-杉木间作的广西-2.5、福建-020、福建-061 的树高增长量分别增加了8.31%、28.57%、6.55%；表明套种花生的间作模式，一定程度上促进杉木生长，也可以收货花生，增加了林地生产量，提高了林农经济收益。该结论与关明东等[12]人的研究结果一致。

3）很多试验研究了不同遮光处理或自然遮阴对植物光合作用的影响[13-14]。本文结果表明，杉木-花生间作模式中杉木叶片的Pn、Gs、Ci、Tr值均高于杉木纯林。这可能是因为生长速度较快的花生给杉木幼林增大了遮阴面积，降低了强光的辐射，从而促进光合作用。

3 个种源杉木叶片的Pn、Gs、Ci、Tr的日变化曲线均呈现不对称的双峰曲线，且变化趋势基本一致；不同种源杉木叶片的净光合速率Pn的大小排序为：广西-2.5 ＞福建-020 ＞福建-061。据Farquhar[15]的观点，如果净光合速率Pn-曲线与胞间CO2浓度Ci 曲线的日变化方向一致，则净光合速率Pn随着气孔导度Gs降低而降低的主要原因是由气孔因素造成；如果净光合速率Pn曲线与胞间CO2浓度Ci曲线的日变化方向相反，则净光合速率Pn随着气孔导度Gs降低时而增大的主要原因则是由非气孔限制，即叶肉细胞同化能力的降低引起的。可见广西-2.5、福建系-020、福建系-061 杉木的光合“午休”现象主要是由气孔因素造成的。

4）广西-2.5 杉木叶片的光响应优势最明显，其次是福建-020，最后是福建-061。广西-2.5、福建-020、福建-061 杉木叶片的Pn-PRA 曲线变化趋势基本一致，在PRA=1 500～2 000 umol·m-2·s-1左右时，最大值出现；PRA 大于1 800 umol·m-2·s-1之后，Pn的开始保持缓慢下降。花生间作模式和未间作的杉木光响应曲线趋势一致，均表现为：广西-2.5 ＞福建-020 ＞福建-061，说明广西-2.5 杉木的适应潜力相对较强。

5 讨 论

本文初步探讨了花生间作模式下不同种源杉木幼林的生长特性，但套种作物单一，研究时间较短。在本研究的基础上，今后可以从以下两个方面进一步研究：1）根据农林作物特性，增加作物种类，如大豆、丹参等，对比分析筛选杉木幼林间的最佳套种作物，更好地促进林-农的协调发展；2）对该试验区不同种源的杉木进行长期定位研究，筛选出适宜种植的优良杉木种源。