邓正正

摘要：栎松口蘑菌丝生长慢，驯化栽培十分困难，其人工栽培技术一直是科研人员的研究热点。从栎松口蘑的寄主与生境、组织分离、菌丝培养等方面综述其研究进展，尤其是日本半人工和完全人工栽培技术的成功，为栎松口蘑人工栽培指明了研究方向。

关键词：栎松口蘑；栽培；技术；研究

中图分类号：S646.9 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2019）02-0019-03

栎松口蘑（Tricholoma bakamatsutake）隶属于担子菌门担子菌纲伞菌目口蘑科口蘑属，别名假松口蘑、傻松口蘑、傻松茸、青杠松茸、青冈菌等，是松口蘑的一个近缘种，主要分布于日本和我国四川、云南、吉林等地，常生于栓皮栎、蒙古栎、岩栎等栎类树种林下，并与其根系形成外生菌根。栎松口蘑人工栽培一直是科研人员的研究热点，现有数例成功培养出松口蘑菌丝的例子，但均未能长出子实体。目前，有关栎松口蘑的系统研究鲜有报道，有待进一步研究，实现栎松口蘑的人工栽培。

1 栎松口蘑的特点

栎松口蘑菌盖、菌柄、菌褶、鳞片、颜色、芳香气味等与松茸基本相同，但比松茸略小。菌盖直径4～10 cm，呈半球形至凸圆形，中央厚，接近边缘突然变薄；平展，具宽大的脐突；中央栗褐色，边缘颜色渐浅；表面干，具紧贴的小纤维状磷毛，尤其是近中央区域常碎裂成不明显的鳞片；边缘白色，具绒毛，幼小时向内弯曲，菌褶贴生，后期多分离，浅奶油色，常带有红褐色斑点；菌柄长6～10 cm，实心，纤丝状，上下等宽或基部略膨大；表面在菌环以上的部分白色，生有小鳞片，菌环以下则具有大小不等的暗栗褐色区域。菌环总是出现在上部，白色或淡褐色，纤维膜质。菌肉白色，未见索状联合，新鲜子实体较结实。气味宜人，非常强烈（有时强于松口蘑），味道平和。担孢子（5.5～7.0） μm×4.5 μm×5.5 μm，近球形或宽椭圆形，平滑，透明，无淀粉质反应。担子（21.0～24.0） μm×（5.0～7.5）μm，产生4 个担孢子。褶缘囊状体多，（22.0～31.0） μm×（4.5～9.5） μm，近圆柱形，一端膨大或瓶颈形，透明，薄壁。菌髓菌丝近平行，菌盖表皮菌丝相互交织，3.5～13.5 μm宽，黄褐色至褐色。

栎松口蘑的口味比松口蘑（松茸）更美，香味更浓，商品价格约为松口蘑的1/10。

2 栎松口蘑的寄主与生境

邓晖等对栎松口蘑的寄主和生境进行综述，栎松口蘑主要跟壳斗科的植物共生，如栎（Quercus serrata Thunb.）、粗齿蒙古栎（Q.mongolica Fischer var. grosseserrata （Blume） Rehd）、赤皮青冈（Q. glauca Thunb.）、岩栎（Q.acrodonta Seem.）、黄背栎（Q.pannosa Hand.-Mazz.）、栓皮栎（Q.variabilis Blume）、川滇高山栎（Q.aquifolioides Rchd. Ct Wils）和毛脉高山栎（Q.rehderiana Hand.-Mazz），拷属（Castanopsis Spach）中C.cuspidate （Thunb.） Schotty var. sieboldii（Mak.） Nakai和其他种类，以及Lithocarpus edudis Rehder和 Pasania edulis Makino等。也有人报道只在毛脉高山栎、枹栎（Q.glandulifera Blume）、杨梅（Myrica nana Cheval.）及云南松（Pinus yunnanersis Franch.）混交林中才有栎松口蘑的分布。

为有效保护并合理开发利用栎松口蘑这一珍贵野生资源，曹玉谦等对宽甸县东部山区栎松口蘑发生地的植被、降水量、土壤、海拔高度、地理定位、湿度、光照、物候等环境因子进行了野外调查，结果显示，栎松口蘑的生长环境为：50～60 a生的蒙古栎林、郁闭度0.60～0.65；年降水量900～1 000 mm；暗棕色森林土，菌床土壤含水率18%～20%，pH值5.8～6.2；海拔455～475 m的山脊梁两侧，坡度为50°～60°；9月份地表以上50 cm温度8～18 ℃；3∶00～9∶00有雾气笼罩时空气湿度达85%以上；晴天地表光照强度

2 900～3 700 lx。

3 栎松口蘑组织分离

栎松口蘑是典型的营养共生型外生菌根菌，分离较难且生长极慢。由于难以合成代替活树根系的营养和生境，因此，栎松口蘑驯化栽培十分困难。菌种分离和培养成为难题之一。全雪丽等对栎松口蘑组织分离优选部位进行研究，在吉林省安图福兴乡采集野生栎松口蘑子实体，子实体分离部位有菌盖内菌肉、菌褶、菌柄中上部外缘、上部菌柄中央、菌柄基部5 個部位，培养基为松口蘑土500 g、锯末500 g、豆浆30 g、葡萄300 g、白糖100 g、琼脂60 g、淀粉100 g、水3 500 mL。结果表明：不同部位均可在培养基中分离成功，其中菌褶部位分离成功率最高，达50%，菌肉与菌柄基部为15%，菌柄上部外缘与上部菌柄中央为10%；从不同部位分离的菌丝状况差异不大，菌丝白且浓密，菌丝日生长量均在0.4 mm左右。

4 菌丝培养

有研究认为，栎松口蘑的菌丝大多在葡萄糖、总碳、总氮含量较低时生长较好，并能分泌较多的葡糖酸。

全雪丽等以长白山区安图栎松口蘑为材料，研究了猕猴桃、马铃薯、黑木耳原种、蔗糖、山楂干、葡萄等组成的不同培养基对菌丝生长的影响。培养条件为暗培养，温度为24 ℃。结果发现，A培养基（猕猴桃200 g，马铃薯400 g，黑木耳原种300 g，蔗糖40 g，琼脂40 g，水2 000 mL，pH5.5）、B培养基（山楂干20 g，其他同A）、C培养基（菠萝200 g，其他同A），均适合栎松口蘑菌丝生长，并且它们之间差异不大。栎松口蘑在不同培养基上的菌落形态没有发生改变，菌落铁饼状，四周平展，表面气生菌丝短而致密，中央淡黄色，边缘洁白。

全雪丽等还进一步研究了不同培养基及温度对栎松口蘑菌丝生长的影响。培养基中包含黑米、菠萝、淀粉、豆浆、麦粒、黑木耳原种菌丝、水稻粒、马铃薯等不同营养物质，培养温度分别为17～22 ℃（室温～变温），24 ℃和26 ℃，共设3个温度梯度进行暗培养。结果发现，由菠萝100 g、琼脂100 g、淀粉100 g、豆浆30 g、糖100 g、黑木耳原种菌丝650 g、水5 000 mL组成的培养基为最佳培养基，菌丝呈淡黄色，菌落薄，中央略微隆起。但这3 个温度梯度之间差异并不显著，菌丝生长整体比较缓慢。

吴松权等研究了栎松口蘑不同母种培养基的优化。试验因素有葡萄糖（15，20，25 g/L），蛋白胨（1，3，5 g/L），pH（5.0，5.5，6.0），以及温度（21，23，25 ℃）。通过测定菌丝生长速度和菌丝干重，认为影响菌丝生长的最主要因素是蛋白胨，其次是pH、温度、葡萄糖。以葡萄糖20 g/L、蛋白胨3 g/L、pH5.0、温度23 ℃组合为最佳。

5 栎松口蘑人工栽培远景

日本推崇和食用松口蘑已有一千多年历史，主要从中国、朝鲜、韩国、加拿大和美国等进口，用以满足其国内消费需求。松口蘑人工栽培一直没有取得成功，主要依赖自然环境生长。研究人员普遍认为栎松口蘑比较容易适应环境，实现人工栽培也许会容易一些，但从目前看，我国栎松口蘑人工栽培研究只有零散报道。因此，加大对栎松口蘑这一外生菌根菌类群的深入研究，具有重要的经济价值和极大的发展潜力。

目前，在栎松口蘑人工栽培方面，日本进行了多年试验研究，并取得了实际进展。2017年日本奈良县森林技术中心将人工培养的菌移植到自然界中的树上，成功地让栎松口蘑长了出来。2018年10月，日本肥料制造商多木化学宣布栎松口蘑人工栽培获得成功，其采用完全不同的方法，利用木屑等组成人工培养基（菌床），从培养到生育均在室内环境中进行，最终让栎松口蘑成功长出。日本半人工和完全人工栽培技术的成功，为栎松口蘑的人工栽培提供了技术借鉴。我国栎松口蘑研究人员当汲取其成功经验，一方面采用半人工方法进行栽培，在室内进行菌丝培养，然后把培养好的菌丝移植到自然界中，接种到共生植物根系上，最终培养出子实体。另一方面，可以通过不同培养基试验研究，找出从菌丝到子实體生长的最佳菌床组成条件，实现栎松口蘑的完全人工栽培。

参考文献

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