王方琳，王 祺，李爱德，尉秋实，柴成武，胡小柯，王昱淇，汪媛艳，杨晓寒，靳承东

(1.甘肃省治沙研究所 甘肃省荒漠化与风沙灾害防治重点实验室-省部共建国家重点实验室培育基地，甘肃 兰州 730070； 2.甘肃省莲花山国家级自然保护区管理局，甘肃 临夏 731500)

黑果枸杞(Lyciumruthenicum)属茄科枸杞属多年生灌木，常带刺或无刺[1]，具有很强的抗旱性与根蘖能力，耐贫瘠，尤其具有极强的耐盐性。其在我国主要分布于新疆、青海、宁夏、甘肃等省区[2]，在甘肃省主要分布于瓜州、敦煌、金塔、民勤等地区的荒漠盐碱地[3]；国外在中亚、高加索及欧洲有少量分布。黑果枸杞是我国西北干旱荒漠地区特有的野生植物，其主要生长环境为荒漠、路边、沙堤、田间、盐碱化沙地等。由于环境条件显著影响其生长，因此各个地区生长的黑果枸杞在形态上大多具有明显差异[4]。野生黑果枸杞可正常生长于大多植物无法生长的高盐渍化环境中，在我国新疆、宁夏、青海的盐渍化土地综合治理、护路护坡、水土流失防治、防风固沙中发挥着良好的作用[5-6]。

黑果枸杞同时具备药用、食用功效，其果实、根皮均可入药，并被历代中医、藏医、维医普遍使用，具有荒漠“黑玛瑙”的美称[7]。目前，采用黑果枸杞作为原材料加工、生产的产品主要包括饮料类、保健品类、药品类、色素类等，这些新技术、新方法的应用加速了黑果枸杞开发利用的产业化进程[8-9]。因此，黑果枸杞在发挥生态效益、改善环境的同时，也发挥着巨大的经济效益。本研究希望通过对荒漠区黑果枸杞的研究成果进行综合分析，为该植物的推广应用及综合开发和可持续利用提供理论与科学依据。

1 黑果枸杞研究概况

1.1 育种及栽培繁殖技术

运用人工方法栽培、育种繁殖是保护、扩大植物种质资源的最好方法[9]，不但可为物种自身的选种、育苗及人工驯化提供技术方面的支撑[10-11]，而且可为生态环境的改善及生态资源的永久利用提供保证。近年来，有关黑果枸杞育种及栽培繁殖技术方面的研究主要有以下方面。

1.1.1 种子萌发

种子萌发是植物生长繁殖过程最关键的环节与阶段，种子的萌发直接影响后期幼苗的成活、幼苗个体对环境的适应性、植物的生活史，以及成苗后整个植物群落的组成和格局[12]。目前，关于黑果枸杞种子萌发的处理方法主要有物理处理法和化学处理法两种。其中，王桔红等[13]在物理处理法研究过程中发现，采用-5 ℃和4 ℃的低温再配合层积处理是打破黑果枸杞种子休眠的有效方法，且播种后种子萌发率可从处理前的36%提高到处理后的82%；此外，冬季将黑果枸杞种子表面覆盖薄土及枯落物，也能提高次年种子的萌发率，并且种子发芽整齐，幼苗生长速度较快[14]，主要原因是冬季潮湿、低温的环境不但可以保持黑果枸杞种子的活性，而且有利于种子打破休眠。相反，干燥寒冷的环境条件下，黑果枸杞部分种子活力会降低甚至丧失，种子萌发率仅为5.3%，对其种群的建植与种苗的自然更新会产生巨大影响[14]。以上研究表明，低温处理可以增加黑果枸杞种子萌发率，反映了种子萌发对湿冷环境的需求，这种需求也体现了寒温带植物在其种族繁衍过程中的自然保护机制，这种机制保证了幼苗存活与生长的最优条件。

此外，采用化学方法处理提高黑果枸杞种子萌发率的方法也被学者们广泛采用。刘荣丽等[2]研究表明，分别采用150 mg/L的GA3(赤霉素)和500 mg/L的IAA(吲哚乙酸)浸泡种子，均可打破黑果枸杞种子的休眠，并能显著提高种子的萌发率与幼苗的生长速度，且两种方法中采用150 mg/L的GA3处理的效果较好。另有研究表明，采用GA3浸泡黑果枸杞种子24 h后，种子萌发率可由处理之前的56%提高到处理后的94.2%，但这种方法成本较高，不利于大范围推广[15]。

1.1.2 人工栽培及扦插繁殖

野生黑果枸杞与人工栽植的苗木在形态特征方面具有较大差异，这主要是由于生长环境不同所致。据卢文晋等[4]研究，人工栽培黑果枸杞单果平均质量为0.13 g，是野生果实的1.86倍，且色泽明亮、饱满；人工栽培与野外生长的黑果枸杞叶片特征也有较大差异(表1)，人工品种叶片宽度、长度都明显增大，形状由野生的针形变化为长披针形，更有利于光合作用的进行，但厚度没有明显差异；此外，人工栽植的黑果枸杞茎秆节间变长、枝条较粗、刺较少，更有利于果实成熟后的采收。以上形态特征的变化也是黑果枸杞对外界生长环境的响应与适应，这为其人工栽培提供了理论与技术指导。用不同地理种源的野生黑果枸杞进行容器育苗发现，在外界处理因子一致的条件下，青海种源黑果枸杞发芽率高于新疆种源2百分点[16]。育苗土壤适宜采用耕作土与森林腐殖土混合，播种深度一般以1.0 cm左右为宜[16]。种苗培育成功后，应及时进行田间除草、施肥、灌溉及病虫害防治工作，中耕除草应贯彻“除早、除小、除了”的原则，灌水以每年3～5次为宜，土壤含水量以17%～19%为宜，在灌水时辅助进行追肥以保证幼苗的正常生长[13]。病虫害防治方面，黑果枸杞生长过程中发生的病害主要为白粉病、根腐病等，虫害主要为蚜虫、负泥虫等，在生产中可采用45%的氧化乐果配合20%的多菌灵进行防除，这些经济、有效的田间管理措施可以保证黑果枸杞健壮生长[17]。

表1 人工栽培和野生状态黑果枸杞形态特征对比

黑果枸杞的繁殖方法主要包括有性繁殖与无性繁殖，其繁育系统以异交为主、自交为辅，这些特征可以保证黑果枸杞一种繁殖方式受到阻碍时即可启动另一种繁殖方式[11]。因此，人工条件下既可以通过播种的方法，也可以通过硬枝扦插的方法实现黑果枸杞的繁育。这些繁殖补偿机制可以有效保持黑果枸杞种群在恶劣环境下的繁衍能力。进行扦插繁殖育苗时，采用750 mg/L的GGR(双吉尔)7号生根粉促进其生根具有显著的效果[2]。此外，比较不同移栽方法时发现，移栽定植后的各生长指标一般大棚移植苗>露天移植苗>原床苗，但采用露天移植苗栽植的效果却是最佳的[18]。

1.1.3 组培扩繁

适宜黑果枸杞人工栽培的区域较小，仅有甘肃河西地区、黑河流域、青海柴达木盆地和新疆塔里木盆地的部分地区，且种植难度较大。受生长地域不同及环境条件差异的影响，种子播种育苗过程中易出现遗传分化，扦插育苗繁殖系数又低，利用植物组织培养技术既可以保留植物原有的优良性状，又可以将优良单株快速繁殖成无性系，可在生产中大量推广，但有关黑果枸杞组织培养工厂化育苗的关键技术的系统研究尚不完善。对不同地理种源黑果枸杞进行系统研究的报道较少，且局限于比较简单的对培养条件的探索，缺乏适用于大规模田间生产的试验依据。现阶段的研究表明，一年龄优良单株上剪取的休眠嫩芽适宜作为外植体建立无菌繁育体系，植物生长调节剂IAA为0.5 mg/L时适宜黑果枸杞进行繁殖，6-BA和NAA两种激素配比使用有利于进行增殖培养，适宜浓度分别为0.3和0.5 mg/L[19]；生根培养采用在1/2MS培养基中加入0.3 mg/L的IAA较好，培养条件为pH值5.8、光照12 h/d、光照度1 500 lx、温度(24±1)℃；以带腋芽的幼嫩茎段作为外植体材料进行组培生根扩繁，其生根率达80%以上，经炼苗移栽后，成活率达72%以上[20]。

1.2 耐盐适应性

盐碱化土壤的改良及耐盐植物品种的选育一直是全球相关领域学者研究的重点及热点问题。自然环境中生长的植物在长期对逆境条件的适应过程中，逐渐形成了许多特征，这些特征对其维持生存具有重要意义[21]。目前，关于黑果枸杞逆境适应特征的研究主要集中在种子萌发及种苗生长过程中的耐旱、耐盐机理、特性及其对环境因子的响应及适应性方面。野生环境下的黑果枸杞随生境含盐量的不同叶片形态结构发生了较大变化，说明黑果枸杞可通过形成某些特征性结构来缓解质膜受到伤害，如叶片退化为线形并高度肉质化，增大脯氨酸、抗氧化酶、POD等的含量等[22-23]。杨志江等[23]研究表明，钠盐的种类不同，对受体植物黑果枸杞种子胚根和胚芽的胁迫程度有差异，如中性盐NaCl对胚芽的胁迫较大，而碱性盐NaHCO3则对胚根产生较大的影响。章英才等[22]研究表明，中性盐NaCl溶液总体上对黑果枸杞种子萌发的抑制作用大于碱性溶液NaHCO3，但当NaCl浓度为0.3%～0.4%时，具有促进作用，其萌发耐盐临界值为90.7 mmol/L，极限值为244.2 mmol/L；相反，CaCl2可增加种子及幼苗的抗盐作用，并对黑果枸杞种子及幼苗受到的盐胁迫毒害具有缓解作用。对不同浓度NaCl胁迫下黑果枸杞的研究表明，黑果枸杞主要将盐分积累在叶片中，且随NaCl处理浓度的增加，叶片逐渐退化。高盐胁迫导致黑果枸杞形成了一系列盐生植物的典型特征，如叶片组织肉质化程度增加、细胞壁增厚、栅栏组织发达[22]。另外，宗莉等[24]研究表明，黑果枸杞在长期干旱与盐渍环境中逐渐形成了对盐胁迫补偿的适应策略，通过降低冠幅外土壤含盐量、增加自身根际和冠幅下土壤含盐量实现对盐碱化土地的改良，且生长环境中盐浓度越低，土壤盐分由冠幅外向冠幅下运移的幅度越明显，对盐碱土地的改良作用越大。

1.3 分子与遗传多样性

黑果枸杞的遗传特点表现为丰富性和多样性，对恶劣的环境条件具有很强的适应能力，这些条件为荒漠区优良植物新品种的选育提供了物质基础。陈海魁等[25]对黑果枸杞的染色体进行了研究，准确测出了其染色体数、染色体总长度、不对称系数和总体积；阿力同·其米克等[26]采用ISSR分子标记法及DNA分析，选出7个有效引物，表明黑果枸杞在物种水平的遗传多样性上表现突出；安巍等[27]采用SRAP分子标记技术对黑果枸杞的遗传性进行分析，表明居群内的黑果枸杞的遗传多样性普遍较高；CHEN et al.[28]研究并成功开发出黑果枸杞专用的微卫星标记技术，并采用SRAP分子标记对分布在青海、甘肃、新疆和宁夏的黑果枸杞种群进行了遗传多样性分析，以揭示上述黑果枸杞种群之间的遗传关系；贝盏临等[29]采用NCBI核酸数据库中的ITS序列，以及产地和形态分析，对黑果枸杞进行溯源研究，并通过克隆及基因表达确定了黑果枸杞开花的关键基因，为对其进行分子育种提供了支持。

1.4 药用、经济及生态价值

近年来，人们对养生越来越重视，黑果枸杞作为既可以药用又可以食用的植物，也受到了广泛关注。我国学者在研究其药用价值和药理活性的同时，进一步提取、分离出花青素、多糖、总黄酮、甲醇提取物等主要的药效成分，这些成分在降血脂血糖、抗氧化延缓衰老、提高免疫力、预防和治疗心血管疾病及动脉硬化、抗肿瘤等食品保健和医药领域应用都已较为成熟并取得了丰硕的成果[30]；此外，黑果枸杞的果实中还富含蛋白质、甜菜碱、人体必需的17种氨基酸和8种维生素及多种微量元素，且所富含的Ca2+、Mg2+、Cu2+、Zn2+等微量元素含量远高于宁夏红枸杞[31]。黑果枸杞果实中富含的花青素是目前所有野生植物中最高的，因此具有“花青素之王”的美誉。花青素也被称为“软黄金”，因其具有减少并消除氧自由基、抑制活性氧自由基产生、减少机体损伤和疾病发生等功效，具有良好的市场开发前景。陶大勇等[30]研究表明，黑果枸杞叶中含有的多糖LRLP3组分可抑制蛋白氧化损伤和细胞氧化损伤，促进小鼠脾细胞的增殖。马继雄等[7]对黑果枸杞果实内所含多糖、黄酮和多酚等物质的疗效性成分进行了研究，得出其在清除自由基和抗脂质体过氧化等方面效果突出。黑果枸杞的生长条件比较特殊，其价格也比其他植物花青素提取物的价格高出几倍，在多个领域引起了重视与关注。其药用价值早期在少数民族医药经典著作《维吾尔药志》《四部医典》《晶珠本草》中均有记载，在治疗尿道结石、牙龈出血、心热病、心脏病、妇科病等疾病方面药效显著。

黑果枸杞还有重要的生态价值，主要是因其具有顽强的生命力及发达的根系，是干旱荒漠区植物群落中重要的建群种与优势种；极强的耐盐碱性也使其在盐渍化和次生盐渍化土壤上大量分布，起到改良盐渍化荒漠土地的作用。在干旱荒漠区，野生黑果枸杞和盐节木(Halocnemumstrobilaceum)、柽柳(Tamarixchinensis)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、骆驼刺(Alhagisparsifolia)等组成群丛生长，常构成盐爪爪-黑果枸杞、黑果枸杞-骆驼刺等盐生植物群落，也可在一些地段以单纯群丛生长，是干旱荒漠区生态环境治理中优先选择的树种。

2 问题与展望

丰富的营养价值、良好的经济价值及潜在的药用价值，导致黑果枸杞野生资源受到大规模的掠夺性开采，传统分布区自然生长条件日益变差，群落植被严重退化，有的地区甚至成片死亡，已对其他伴生植物的生长造成很大的威胁。另外，关于黑果枸杞在荒漠植物种群进化过程中存在怎样的生长及分布格局，其耐盐、耐旱突变体筛选等在以往的研究中几乎未被探讨。总之，重视并加强关于黑果枸杞在荒漠化治理中的应用研究，并发挥其生态价值，对荒漠区农业及生态的可持续发展具有重要意义。