张藐 孙杨

摘要：2017年7—9月，采用瞬时扫描法和目标取样法对人工饲养条件下扬子鳄夏季个体行为和空间分配进行了初步研究，并利用差异性分析，探究了环境温度和天气对扬子鳄昼间行为和空间分配的影响。结果表明，扬子鳄夏季昼间主要表现为潜水行为，占43.22%，其次为浮水和趴伏行为，分别占29.15%和23.51%，其他行为很少发生。日节律变化显示，潜水行为主要集中在12：00～14：50，浮水行为表现为7：00～8：50和16：00～16：50两个高峰，趴伏行为在6：00～6：50和17：00～17：50形成两个高峰，采食行为主要集中在9：00～9：50和17：00～17：50两个时段。晒太阳行为主要发生在7：00～7：50和17：00～17：50两个时段。对空间利用的研究发现，扬子鳄对各区均有利用，B1、A1、A2和B2区的利用明显高于其他区域，且对各区的利用具有明显的日节律。研究同时表明，环境温度和天气对扬子鳄的行为和空间利用产生影响。

关键词：扬子鳄；时间分配；活动节律；空间利用

中图分类号：S966.5 文献标识码：A 文章编号：1007-273X（2019）03-0005-05

扬子鳄（Alligator sinensis），又称“鼍（tuó）”，属爬行纲（Reptilia）鳄目（Crododilia）短吻鳄科（Alligatoridae），短吻鳄属。是中国特有种，国家一级重点保护野生动物[1]。近年来，由于生态环境的恶化及人为捕杀，扬子鳄的分布区逐渐缩小[2]，其分布区仅限于安徽长江以南、皖南山系以北的丘陵地带，在皖、苏交界的个别地区尚有残存[3]。目前野生扬子鳄已不足150条[4]。鉴于此，扬子鳄已被世界自然保护联盟（IUCN）的鳄鱼专家组列为全球23种鳄鱼保护计划之首[5]。

目前，有关扬子鳄的研究主要集中在野外生态[2，5-7]、種群数量[1，8，9]及饲养管理[10-12]等方面，在行为方面的研究较少，主要包括人工饲养条件下扬子鳄的行为观察研究[3]，扬子鳄发情期昼间行为观察研究[13]，人工饲养条件下扬子鳄的营巢和产卵行为[14]，而对人工饲养条件下行为和空间利用的研究尚未见报道。

南京位于长江下游中部富庶地区，江苏省南部，是国家区域中心城市（华东），长三角辐射带动中西部地区发展的国家重要门户城市。地理坐标为北纬31°14″—32°37″，东经118°22″—119°14″。南京山水城林融为一体，江河湖泉相得益彰。水域面积占总面积的11%以上，林木覆盖率26.4%。南京属亚热带季风气候，雨量充沛，年降水1 200 mm，四季分明；年平均温度15.4 ℃，年极端气温最高39.7 ℃，最低 -13.1 ℃。春季风和日丽；梅雨时节，又阴雨绵绵；夏季炎热，秋天干燥凉爽；冬季寒冷、干燥。南京春秋短、冬夏长，冬夏温差显著，四季各有特色，由于大气环流的变化以及南京不断地植树造林，南京夏天的炎热程度与江南、华南其他都市相比大为减轻，故有为南京摘去“火炉”帽子的说法。

南京地处北亚热带，属于中国现代植物资源最丰富、植物种类最繁多的地区。又因山丘、河湖兼备，气候温和，野生动物资源丰富繁多，其动物种类足以代表长江下游地区。野生动物资源丰富，栖息、繁衍的国家级保护动物有中华鲟、白鳍豚、扬子鳄、河鹿、江豚、鸳鸯、长耳鹗、短耳鹗等。

在动物对环境的所有表达形式中，行为是最直接的表达方式，通过动物行为的研究，对于全面了解动物和环境之间的相互影响和需求及动物在进化过程中所采取的策略具有十分重要的生态学意义[15]。动物园是野生动物迁地保护的重要场所，人工饲养和野外栖息地相比较，缺少丰富度，因此圈养环境下野生动物极易发生刻板行为。以种群生境为基础的笼舍设计能够促进正常行为的表达及繁殖成功[16]。因此，本文对人工饲养条件下扬子鳄昼间行为活动规律以及对外运动场的空间利用情况进行了初步研究，旨在为提高人工饲养条件下扬子鳄福利和迁地保护工作提供理论依据，为扬子鳄的饲养管理、优化动物笼舍的建设提供基础资料。

1 研究对象和方法

1.1 研究对象

研究对象是目前饲养于南京红山森林动物园高淳湿地动物研究中心人工饲养的23条成年扬子鳄，健康状况良好，每周喂食两次，食物组成包括鲫鱼和牛肉。

1.2 研究地点

扬子鳄饲养在高淳湿地动物研究中心东北角，夏季活动空间全部在外运动场，外运动场位于该场馆南侧，近似于圆形，由水域和小岛两部分组成，水域面积约800 m2，小岛占地面积约200 m2，共计1 000 m2，水域部分水深可达150 cm，最低处安装排水阀，根据需要调节水深，池壁上沿口安装有进水阀，可以更换池内的污水。外场四周为片石砌垒的围墙，围墙上方有反爬围网，地面使用水泥浇筑，防止扬子鳄打洞逃跑。整个外场包括三个湖中岛，分别位于外场的中心处（中心岛）、西北侧（西北岛）和东南侧（东南岛），岛上栽植有落叶灌木和乔木，并安装木质凉亭，方便扬子鳄躲藏。中心岛位于栈桥下方，岛上有两处扬子鳄挖掘的洞穴，部分扬子鳄冬季在该洞穴冬眠。外场与内展厅之间有通道，便于冬季动物进入室内保温。外运动场有四个投食区域，分别位于中心岛的东西两侧岸边、东南岛的岛上部分、内外场连接处的岸边。

1.3 研究方法

从2017年7—9月，对外运动场扬子鳄进行连续观察，每月有效记录为9 d。采用瞬时扫描取样和目标取样法相结合的方式，每隔10 min记录一次扬子鳄的行为和所在区域，对于特殊行为记录其在1 d中发生的频次和持续时间，每天观察记录时间为6：00～17：50，不间断观察9 d。在正式观察之前，先进行5 d的预观察，根据张方[17]等及本次预观察的结果，建立行为谱（表1）。

对扬子鳄空间利用采用瞬时扫描取样法，观察记录方法同行为观察，扬子鳄进入某区域，视为利用该区域，为方便研究扬子鳄对外运动场空间利用情况，将外场分为11个区域，用英文字母表示（图1）。

1.4 数据处理

将观察到的数据利用Excel2007进行汇总整理，对每种行为发生的频次和空间利用按照1 h进行统计，计算百分比，得出扬子鳄行为及空间利用的时间分配和日节律。整理后的数据利用spss19.0数据统计软件进行差异性分析，通过K-S检验行为数据是否符合正态分布，对于符合正态分布的数据采用独立样本t检验，对不符合的，采用非参数检验的Kruskal-Wallis H法进行检验。同时，对扬子鳄行为和空间分布的相关性进行检验，对符合正态分布的数据采用Pearson相关性检验，对不符合的采用Spearman相关系数检验其相关性。

2 结果与分析

2.1 人工饲养扬子鳄夏季昼间行为时间分配

由图2可知，夏季扬子鳄昼间最主要的行为是潜水，占43.22%，其次为浮水和趴伏，分别占29.15%和23.51%，其余行为所占比例较少，共计不超过5%。

2.2 人工饲养扬子鳄夏季昼间行为日节律

由图3可知，昼间扬子鳄主要表现潜水、趴伏和浮水行为，潜水行为一直保持较高水平，主要发生在12：00～14：50，之后开始下降。浮水行为表现为两个高峰，主要集中发生在7：00～8：50和16：00～16：50两个时段。趴伏行为在6：00～6：50和17：00～17：50形成两个高峰。摄食行为所占比例较少，主要集中在9：00～9：50和17：00～17：50两个时段（和人为投食时间有关）。晒太阳行为主要发生在7：00～7：50和17：00～17：50两个时段，其余行为在1 d中很少发生，无明显规律。

2.3 人工饲养扬子鳄对外运动场的空间利用分配

由图4可知，扬子鳄对各个空间均有利用，对B1区的利用率最高，占25.43%，该区域为栈桥下的小岛和水域的混合地，主要表现为趴伏行为，其次为A1、A2和B2，这三个区域为水域环境，分别位于西北、东北和桥下，利用率占比分别为17.07%、18.65%和14.76%，主要表现为游水、浮水和潜水行为，而在A3南方水域的分布较少，仅占4.96%，D1为人工投食地，扬子鳄对该区域有所利用，占8.52%，F区为扬子鳄挖掘的洞穴，在固定时段有所利用，占比为4.28%，其余区域扬子鳄分布很少，D2栈桥旁岸边占比为2.37%，E区地下通道占比1.77%，C1西北岛占比1.67%，C2南方岛占比0.51%。

2.4 扬子鳄对外运动场的空间利用日节律

由图5可知，扬子鳄对B1区域的利用在全天呈总体上升的趋势，在12：00～12：50有一个高峰，17：00～17：50达到最高。在水域分布上，A2东北水域形成两个高峰，分别位于9：00～9：50和下午16：00～16：50两个时段，在A1西北水域存在一个高峰，为11：00～11：50，对于栈桥下水域在8：00～10：50处于全天最高水平，之后逐渐下降。对D1投食地，存在两个明显高峰，分别为7：00～7：50和17：00～17：50，在14：00～14：50存在一个小高峰，扬子鳄对F区洞穴的利用主要集中在8：00～8：50和11：00～12：50两个时段。其余区域扬子鳄在1 d中分布较少，其中A3区域集中在13：00～13：50，C1西北岛集中在6：00～6：50和17：00～17：50两个时段，剩余区域无明显规律。

2.5 温度和天气对扬子鳄行为时间分配的影响

经测量，研究地点平均温度为（26.32±4.01） ℃，天气为阴雨天和晴天，在不同温度等级下，对扬子鳄的行为时间分配有影响，其中趴伏（F=0.015，P=0.002）、晒太阳（F=7.200，P=0.006）和打斗行为（F=43.350，P=0.007）表现为极显著差异，浮水（F=0.903，P=0.049）和其他行为（F=8.471，P=0.044）表现为显著差异，而其余行为在不同温度下均有所差异，但不显著（P>0.05）。对于不同天气，仅趴伏行为表现为极显著差异（F=2.400，P=0.010），而其余行为在不同天气下均有变化，但差异不显著（P>0.05）。

2.6 温度和天气对扬子鳄空间利用的影响

本试验结果表明，不同温度对扬子鳄的空间利用有影响，其中对B1区域的利用表現为极显著差异（F=3.202，P=0.003），对A1（F=4.348，P=0.042）和A2（F=0.096，P=0.025）区域的利用率表现为显著差异，其余区域在不同温度下利用率不同，但差异不显著（P>0.05）。在不同天气下，扬子鳄在A2区域的分布表现为极显著差异（F=16.553，P=0.004），在B1（F=5.678，P=0.030）、C1（F=8.600，P=0.013）和F（F=7.858，P=0.016）区域的分布表现为显著差异，其余区域在不同天气下利用率不同，但差异不显著（P>0.05）。

3 小结与讨论

通过动物行为的研究，可以了解动物对环境的适应以及动物如何适应生态环境[17]，可以及时纠正人工饲养条件下野生动物所表达的异常行为，制定合理的饲养规程，而使用行为学方法研究圈养野生动物对场馆空间的选择利用是现代动物园建设和发展过程中出现的比较科学实用的方法[18-20]。通过测量圈养环境中动物行为和空间利用情况，可以获得动物对环境的需求、偏好以及心理、生理状态等重要信息，是动物场馆建设质量和动物福利评估的重要手段，也是动物园场馆建设和改造的重要依据[20]。

3.1 人工饲养条件下扬子鳄行为时间分配和日节律

鳄类的体温调节是靠身体与水陆环境的热交换来实现的[21]，Fish等[22]指出，鳄类入水后表现出不同的行为姿态来进行体温调节，相对陆生环境，水环境作为一种高效而稳定的热环境对于鳄类保持稳定的体温意义重大。本次研究结果表明，夏季扬子鳄昼间潜水行为占比最高，主要发生在12：00～14：50时段，经测量，南京地区夏季最高气温达39 ℃，该时段在全天温度最高，而水温则保持在26.1～30.3 ℃，因此夏季气温较高时，扬子鳄会选择潜水来躲避高温，维持体温的恒定；浮水也是扬子鳄水中表现的重要行为之一，据观察，浮水行为主要发生在7：00～8：50和16：00～16：50两个时段，而该时段气温较为温和，扬子鳄在水中表现为头部以及身体背部浮出水面，以便能够接收更多的热量，因此温度与扬子鳄在水中表现的行为有关系；趴伏行为是扬子鳄表现在陆地上最多的行为，据陈壁辉等[23]对野外扬子鳄的研究结果表明，扬子鳄喜静，昼间常趴伏在岸边不动，处于半睡眠状态，本次研究结果与其相符，说明人工饲养条件下并没有改变扬子鳄喜静的生活习性，趴伏行为主要发生在6：00～6：50和17：00～17：50两个时段，相比浮水行为的早晚时段分别提前和延后1 h，而扬子鳄的休息行为分为水中和陆地两种姿态[24]，说明从早上6：00开始，随着昼间温度的升高，扬子鳄表现为陆地趴伏，然后是浮水行为，最后潜水，扬子鳄通过对不同时间和地点行为状态的改变来实现水陆环境的热交换，达到调节体温的作用。晒太阳行为也是扬子鳄调节体温的重要手段，通过晒太阳可以维持体温恒定和促进消化，但在观察期内发现，扬子鳄晒太阳行为占比较低，仅发生在7：00～7：50和17：00～17：50两个时段，这是因为南京地区夏季温度较高，而早晚两个时段温度相对温和，适合晒太阳，在其他时段扬子鳄会进入水中或遮阴处来躲避高温。观察发现，扬子鳄昼间爬行和游水行为发生频次很低，这与扬子鳄喜静的生物学特性相符，而人工饲养条件下，饲养面积有限，活动范围减少。高密度的饲养导致成年扬子鳄无法展示领域行为[25]，因此限制了扬子鳄相关行为的表达。同样取食行为占比较低，仅发生在9：00～9：50和17：00～17：50两个时段，这与人工饲养条件下投食时间有关，动物园每天9：00～9：30接收饲料，因此每天固定投食时间为9：30左右，单一的喂食模式导致扬子鳄产生条件反射，每天在固定时间等待取食，因此扬子鳄每天不需要花费大量的时间寻找和捕捉食物，这也是导致扬子鳄休息行为较多的原因之一，因此人工饲养导致扬子鳄觅食和捕食行为明显减少，日常饲养中食物丰容和行为训练对于丰富扬子鳄行为多样性具有重要意义；而17：00之后表现的取食行为可能是由于人工条件下饲养的扬子鳄还保留少量野外昼伏夜出的习性，在傍晚时间会选择性的捕捉水池里的鱼、虾和蟹等作为食物。

3.2 影響扬子鳄行为分配的因素

鳄类为外温动物，其活动受环境温度的影响显著，环境温度是控制其生长的最重要因素[26]，这种规律性活动是环境温度作为主要信号进行调控的[27]。研究表明，不同温度对扬子鳄趴伏、浮水和晒太阳行为影响显著，扬子鳄在6：00～7：50时段大量趴伏在岸上，而此时也是晒太阳行为高峰期，该时段温度为25.075～26.700 ℃，说明该温度下是扬子鳄晒太阳的最佳温度，而随着温度的升高，扬子鳄陆续下水，至12：00～14：50达到潜水高峰期，而该时段也是全天环境温度最高的时段，高于32.5 ℃，因此当环境温度高于32.5 ℃时扬子鳄通过潜水的方式来躲避高温（图3），实际上是躲避强烈的阳光照射，当遇到阴雨天时，扬子鳄会趴伏在岸上休息。

天气仅对扬子鳄趴伏行为有显著影响，夏季阴雨天同晴天空间温度差别不大，但阴雨天光照不足，而阳光作为调节鳄鱼体温的重要因素不可缺少，因此在阴雨天气扬子鳄选择入水减少趴伏。

3.3 影响扬子鳄空间利用的因素

研究表明，扬子鳄对外运动场各个区域均有利用，但利用率有差异。对于陆地环境，B1区的利用率最高，B1区域为栈桥下小岛和水域混合区域，该区域比较隐蔽和阴凉，有利于扬子鳄躲藏，形成视觉障碍，增加扬子鳄的安全感，同时可以躲避夏季高温，而桥下有两处扬子鳄的洞穴，在野外，扬子鳄生活的大部分时间都是在洞穴中度过的，因此洞穴对于其生存和繁殖具有重要意义[23，28]，说明人工饲养条件下的扬子鳄依然保留了野生扬子鳄的习性，而洞穴也是扬子鳄躲避高温的最佳场所。

C1和C2区域为人工建立的两处湖中岛，扬子鳄在C1西北岛的分布高于C2南方岛，这是由于C1岛上的植被丰富度远高于C2岛，这能为扬子鳄提供足够多的隐蔽处和阴凉处，而C2岛上仅有两处灌丛和草地，同时C2南方岛与栈桥距离较近，游客参观时会对扬子鳄产生影响，而C1岛远离栈桥，因此扬子鳄更偏向于分布在C1西北岛处，而在野外扬子鳄栖息地陆地上覆盖有50%～70%的植被，如乔木、灌木丛和茂密的草丛[25]，B1和C1区域的环境同野外相似，更适合扬子鳄生存；外运动场水环境利用率达50.48%，表明扬子鳄主要分布在水中，水环境对于扬子鳄具有重要的意义。

A3南方水域几乎没有扬子鳄分布，原因可能是该处地势相对较高，水位较低，扬子鳄在该处无法完成浮水和潜水等动作。在野外，扬子鳄栖息地的环境特点是具有常年积水的自然水体，水体周围有山坡和稻田等陆地，陆地上有足够丰富的植被[29]，因此人工饲养扬子鳄应提供足够面积和深度的水域，水体深度应保持阶梯型，陆地应栽植丰富的植物，水池中岛屿应建在远离游客的区域，防止游客投喂、恫吓等行为对扬子鳄造成干扰，保留裸地以满足扬子鳄的挖掘行为。对扬子鳄外运动场空间利用的研究有利于改善扬子鳄饲养环境，纠正错误，提高动物福利，从而更好地保护该物种。

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