王茹　刘叶玲

摘要：以信号分子的浓度为指标，建立了一类具有时滞的群体感应对信号分子调节的非连续模型，讨论了模型的动力学性质，着重研究了Hopf分歧现象。最后，运用Matlab软件进行数值模拟，支撑了理论结果。

关键词：时滞;非连续模型;滑动模式区域;稳定性;Hopf分歧

1引言

大量的研究^[1-3]指出微生物种群群体感应的发生过程具有很强的非连续性。文献[4]的实验結果表明，与AHL的产生相比，信号分子分解酶的产生具有一定的时间延迟。Barbarossa等人^[5]针对恶臭假单胞菌种群群体感应现象，建立了关于群体感应现象的连续型时滞微分方程（DDE）模型，研究了在群体感应作用下，AHL与其分解酶之间的相互作用关系，并对模型进行动力学分析和数值模拟。

基于文献[4、5]，考虑群体感应发生过程的非连续性的特点，建立具有时滞的群体感应对信号分子调节的非连续DDE模型，讨论模型各类平衡点稳定性、hopf分歧周期解的存在性及其在不连续分界面上的动力学性态。

2模型的建立

以文献[5]为基础，分别记为恶臭假单胞菌种群AHL与其分解酶的浓度，分别表示AHL的基础生产率、衰退率和分解率，表示AHL分解酶的衰退率。群体感应对AHL与其分解酶的调节作用分别遵循希尔函变化，其中分别表示群体感应发生时AHL的额外生产率和AHL分解酶的生产率，分别表示正反馈调节AHL与其分解酶的临界浓度，表示AHL分解酶产生的滞后时间，考虑群体感应发生的非连续性，建立了如下模型

（2.1）

当时，AHL与其分解酶浓度满足

（2.2）

当时，AHL与其分解酶浓度满足

（2.3）

在二维空间定义函数其中故系统（2.2）和（2.3）可表示为

（2.4）

其中

另外，令，則为分割两个区域和的边界。

3系统（2.4）的动力学性质

本节主要研究含有时滞的Filippov系统的动力学性质。

3.1系统（2.2）的动力学性质

令系统（2.2）右端等于零，应用Dulac判别法和Bendixson-Dulac判别法，得

定理3.1系统（2.2）存在唯一的全局渐近稳定的正平衡点.

3.2系统（2.3）的动力学性质

本节讨论模型（2.3）的动力学性质。经计算得，系统（2.3）存在唯一的平衡点正平衡点根据系统的生物意义，我们仅在集合上讨论系统的动力学行为。为了讨论方便，引入如下符号：

3.2.1模型（2.3）平衡点的局部稳定性和Hopf分岔的存在性

本节讨论模型（2.3）正平衡点的局部稳定性，分析在平衡点处Hopf分歧的存在性。

将系统（2.3）在点处进行线性化，得如下线性化系统

（3.1）

則在点处的Jacobi矩阵为

其特征方程为

（3.2）

其中

令并将其带入（3.2）式得

（3.3）

分离（3.3）式实部与虚部得

（3.4）

将上面的两式平方相加得

（3.5）

令

由于且主要考虑方程（3.5）正根的情况，经观察计算恒成立，故经过讨论计算，得

（H₁）若

，，则方程（3.5）无正根。

（H₂）若

则方程（3.5）有唯一的正根其中

（H₃）若

，，

则方程有两个正根

（3.6）

不失一般性，假设方程（3.5）有两个正根根据研究的生物意义，故由（3.4）式得

（3.7）

从而

.     （3.8）

则方程有一对纯虚根在方程（3.2）中，对求导得

由此得

因此，當时，

根据以上的讨论，得到如下定理：

定理3.2设分别由（3.6）、（3.8）式定义，则

（i）若（H₁）成立，则对正平衡点局部渐近稳定;

（ii）若（H₂）成立，则当时，局部渐近稳定;当时，不稳定，当时，系统（2.3）在处会出现Hopf分歧;

（iii）若（H₃）成立，则存在正整数使得從稳定到不稳定转换次。即当

时，局部渐近稳定;当

且

时，不稳定，当时，系统（2.3）在处会发生Hopf分歧。

3.3系统（2.4）的动力学性质

对于系统（2.4），经计算得滑动区域不存在，穿越区域

逃逸区域由此，得到系统滑动模式区域，其中.

在滑动模式区域上我们采用Filippov系统的凸组合的定义，考虑系统

（3.9）

在上有可得如下滑线系统

其中.

下面讨论伪平衡点的存在性及稳定性。不妨设且满足

（3.10）

当时，解方程（3.10）得.

并由此得到如下定理

定理3.3 当时，存在伪平衡点

证明：若存在，则有成立，由的定义经计算可得或则当时，有从而当时，存在。

定理3.4系统（2.4）存在两个边界平衡点

定理3.5系統（2.4）的两个切点

4数值模拟

前面已经分析平衡点Hopf分歧的存在性。本节将在此基础上，利用MATLAB软件进行数值模拟，验证理论分析结果的正确性。

4.1 系统（2.4）的参

初值解最终收敛到真平衡点

（ii）当时，平衡点不稳定，系统在处发生Hopf分歧，如图（3.7）。系统（2.5）存在周期解。

5结论

本文建立了一类具有时滞的群体感应对信号分子浓度调节的非连续数学模型，并讨论了其动力学性质，着重分析了系统（2.4）的稳定性和hopf分歧产生。

当，時，平衡点为局部渐近稳定的真平衡点，系统（2.4）存在假平衡点和真平衡点，伪平衡点不存在，真平衡点渐近稳定。当时，平衡点不稳定，系统（2.4）在处发生Hopf分歧，产生稳定的分岔周期解。

与文献[5]相比，非连续函数的引用，使模型中出现了真、假、伪平衡点及穿越极限环等更加丰富的动力学性态。丰富了模型的动力学性态。研究结果表明AHL与其分解酶的浓度在群体感应与时滞的共同的调节作用下，最终趋于某一状态。

参考文献

[1]Yarwood J M，Bartels D J，Volper E M，et al. Quorum Sensing in Staphylococcus Aureus Biofilms[J]. Journal of Bacteriology，2004，186（6）：1838-1850.

[2]Whitehead N A，Barnard A M L，Slater H，et al. Quorum-sensing in Gram-negative Bacteria[J]. Fems Microbiology Reviews，2001，25（4）：365-404.

[3]Rumbaugh K P，Griswold J A，Hamood A N. The Role of Quorum Sensing in the in Vivo Virulence of Pseudomonas Aeruginosa.[J]. Microbes & Infection，2000，2（14）：1721-1731.

[4]Fekete A，Kuttler C，Rothballer M，et al. Dynamic Regulation of N-acyl-homoserine Lactone Production and Degradation in Pseudomonas Putida IsoF[J]. Fems Microbiology Ecology，2010，72（1）：22-34.

[5]Barbarossa M V，Kuttler C. Mathematical Modeling of Bacteria Communication in Continuous Cultures[J]. Applied Sciences，2016，6（5）：149-165.