吴修蓉，周运超，余 星

(贵州大学贵州省森林资源与环境研究中心／贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025)

我国南方地区普遍存在因土壤有效镁含量低导致植物缺镁的现象[1]。镁营养在农业生产中研究较少，被称为“被遗忘的元素”[2]。我国学者对镁的研究主要是镁肥种类、镁肥施用水平与方法对植物镁含量以及生长发育和生理特性的影响[3—7]，且研究多集中在蔬菜、水果、烤烟等生育期短的植物。关于镁与其他元素相互作用的研究相对落后[8]，施镁后营养元素间的相互关系及其对植物生长的影响也鲜见报道。研究表明，缺镁能增加黄瓜Cucumis sativus钙含量，而金盏菊Calendula officinalis缺镁却导致钙含量降低[9]；水稻Oryza glaberrima吸钾量与镁总吸收量间呈显著负相关[10]。加强镁元素的营养指标及镁元素与其他元素相互作用的研究，对在生产上合理应用镁肥具有重要意义[8]。

马尾松Pinus massoniana在南方地区分布广、面积大，对森林生态系统的稳定、功能的发挥具有重要意义。针叶是马尾松进行光合作用的重要器官，针叶养分含量多少直接反映树体营养丰缺状况及养分利用效率[11]。因此，本文通过研究不同镁肥水平下上杭种源马尾松叶内营养元素的变化关系及生长的响应情况，阐明不同镁肥水平与马尾松叶内各营养元素积累的关系，以及这些关系对苗木生长的影响，为上杭种源马尾松苗木培育、养分管理和幼林施镁肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

根据全国种源试验的前期结果，选择表现较好的福建上杭(SH)马尾松优良种源进行大田育苗，以长势一致的1年生苗为材料，平均苗高14.2 cm，平均地径3.06 mm。

培养苗木所需土壤采自花溪区尖山，为酸性土壤(pH 5.5)，土壤较黏重(容重为1.12 g·cm-3)，含全氮 0.035 g·kg-1、碱解氮 10.43 mg·kg-1、全磷 0.30 g·kg-1、速效磷 50.65 mg·kg-1、全钾 21.31 g·kg-1、速效钾 82.83 mg·kg-1、交换性镁 4.79 mg·kg-1。

1.2 方法

采用盆栽试验，土壤经过筛、消毒(0.5%高锰酸钾溶液)、混匀处理后装在直径30 cm的塑料培养钵中，每个培养钵8 kg。于2013年12月末进行移栽，每盆种植苗木3株。2014年4月，在施氮、磷、钾基础上，分别以 MgCl2·6H2O(约含 MgO 11.8%) 42 g·m-2(T1)、85 g·m-2(T2)、170 g·m-2(T3)、139 g·m-2(T4)进行追肥，根据培养钵面积折算施肥量并土施于培养钵内，以不施镁肥为对照(CK)，共5个处理。每个处理种植6盆，每2盆作为1个重复(即3个重复)。在2014年12月末取出苗木，测定苗木生长指标及叶内养分含量。培养钵内马尾松的固定密度乘以马尾松叶的生物量及养分含量即可计算出单位面积马尾松苗木叶的营养元素积累量。整个苗期进行常规除草、防病虫等苗期管理工作。

1.3 指标测定

使用钢卷尺测量苗高，游标卡尺测量地径。将苗木根、茎、叶分开洗净并沥干，用电子天平测定各部分鲜重，然后置于105 ℃烘箱杀青30 min，后将温度调至75 ℃烘干至恒定质量，测其生物量。将烘干样品磨细过筛，参照LY-T 1270-1999及LY-T 1271-1999国家林业行业标准测植物体内元素含量。测全氮含量采用浓硫酸与过氧化氢消煮-扩散法，测全磷含量采用高氯酸与浓硝酸消煮-钼锑抗比色法，测全钾、钙、镁、铁、锰、铜、锌含量采用高氯酸与浓硝酸消煮-原子吸收分光光度法。

运用Excel 2003软件进行数据计算和图表绘制，用SPSS 21.0软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同镁肥处理下马尾松苗木叶营养元素积累

由图1: A可知，上杭种源叶片N积累量以CK最高，为1196.32 g·hm-2，随着镁素水平的提高，各水平N积累量分别比CK低33.7%、3.0%、63.0%、9.9%；P、K积累量随镁素水平的提高呈先增加后减少的趋势，MgCl2·6H2O 85 g·m-2水平下最高，分别为78.02、431.71 g·hm-2。多重比较表明，CK、85 g·m-2、339 g·m-2水平 N 积累量无显著差异，三者显著高于 42 g·m-2和 170 g·m-2水平；85 g·m-2、170 g·m-2水平的P、K积累量无显著差异，与CK、42 g·m-2和339 g·m-2水平差异显著。由此可知，施镁抑制了N的积累；在施镁量为85 g·m-2水平下，P、K积累量达到最大值，施镁量低于或高于85 g·m-2，P、K的积累将受到抑制。

随着镁素水平的提高，上杭种源马尾松叶片Ca积累量呈现先增加后减少趋势，85 g·m-2水平积累量最高，为543.02 g·hm-2，显著高于CK、42 g·m-2和339 g·m-2水平；Mg在CK水平下积累量最高，为413.13 g·hm-2，随着镁素水平的提高，各水平Mg积累量分别比CK低15.3%、0.8%、3.1%、29.0%，其中，42 g·m-2和339 g·m-2水平Mg积累量显著低于CK(图1: B)。由此可知，施镁促进了Ca的积累，抑制了Mg的积累。

随着镁素水平提高，上杭种源叶片Fe、Zn积累量均呈现先增加后减少的趋势，在85 g·m-2水平下积累量最高，分别为218.46、6.47 g·hm-2；Mn在42 g·m-2水平下积累量最低，为13.18 g·hm-2，随着镁素水平的提高，各水平Mn积累量分别比CK低36.0%、5.5%、1.4%、8.7%；Cu积累量没有明显规律，在 339 g·m-2水平下最高，为 4.88g·hm-2(图 1: C)。多重比较表明，85 g·m-2和 339 g·m-2水平下 Fe 积累量显著高于CK；CK、85 g·m-2、170 g·m-2、339 g·m-2水平下Mn积累量无显著差异，但都显著高于42 g·m-2水平；CK、42 g·m-2、85 g·m-2、339 g·m-2水平下 Cu 积累量间无显著差异，85 g·m-2、339 g·m-2水平Cu积累量显著高于170 g·m-2水平；各处理间Zn积累量无显著差异(图1: C)。由此可见，施镁抑制了Mn的积累；促进了Fe、Cu的积累，且在85 g·m-2水平下，最有利于Fe积累；对Zn无显著影响。

图1 镁肥对马尾松大量元素(A)、中量元素(B)、微量元素(C)的影响Fig. 1 Effects of Magnesium Fertilizer on Quantity of Elements(A), Medium Elements(B),Trace Elements(C) of Pinus massoniana Seedlings

2.2 不同镁肥处理下苗木生长与营养积累的关系

2.2.1 苗木生长 由图2可知，随着镁水平的增加，上杭马尾松苗木的苗高、地径及各部分的生物量呈先增加后减少的趋势，且在85 g·m-2水平下达到最大值(根生物量除外)，镁肥施用量过高的苗木生长会受到抑制；过低则促进苗木生长，但不能发挥最大生长潜力。由此可见，适量增施镁肥，能够促进苗木生长，提高苗木质量。试验表明，最适镁施肥量为85 g·m-2。

2.2.2 叶内各营养元素积累与生长的关系 相关分析表明，随着供镁水平增加，苗高与地径、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu 、Zn呈正相关，与N呈负相关，与地径极显著相关，与P、K显著相关(表 1)。地径与 N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn呈正相关，与K极显著相关。因子分析结果表明，可提取了三个公共因子作为主因子，分别为第一、第二、第三主因子，第一主因子主要由 P、K、Fe决定，它们在主因子上的载荷分别为：0.868、0.803、0.924；第二主因子主要由Ca、Mg、Mn决定，它们在主因子上的载荷分别为：0.709、0.828、0.774；第三主因子主要由N、Cu、Zn决定，它们在主因子上的载荷分别为：0.910、0.797、0.593(表 2)。

图2 镁肥对马尾松大量元素幼苗生长的影响Fig. 2 Effect of Magnesium Fertilizer Growth of Pinus massoniana Seedlings

综上所述，P、K、Fe与苗木的生长关系最为密切，施镁有效促进了P、K、Fe的积累，且Fe与P、K的积累呈极显著正相关，进而促进苗木的生长；施镁对Ca、Mg、Mn、N、Cu、Zn的调节也在一定程度上影响了苗木的生长。

表1 叶内各营养元素积累量的相关性分析Table 1 Correlation Analysis of nutrient accumulation in leaves

3 讨论

3.1 不同镁肥水平下叶内各营养元素的积累规律

镁对马尾松生长发育及其产量具有重要影响，镁元素是叶绿素的重要组成成分，是多种酶的活化剂，马尾松光合作用、糖酵解、三羧酸循环、氮的同化等过程中几十种酶都需要镁的激活。叶片是多年生植物最理想的营养诊断部位，其营养元素含量与施肥效果密切相关[12]，施肥后掌握其养分变化规律，可在实际生产中有效提高肥料利用率[13]。本研究表明，施镁促进马尾松幼苗叶片P、K、Ca、Fe、Cu、Zn的积累，抑制N、Mg、Mn的积累，且在镁施肥量为85 g·m-2时，对N、Mg、Mn积累的抑制作用不显著，对P、K、Ca、Fe、Cu、Zn积累的促进作用最大，为最佳施肥量。低施肥量能够促进P、K、Ca、Fe、Cu、Zn的积累，但不能发挥最大潜力，施肥量过高则抑制营养的积累。国内大量相关研究都是通过测定其营养元素的含量来评价不同施肥量是否促进植物的营养吸收[14—16]，但稀释效应(即植物生长所需的某种元素在土壤供应量有限的情况下，因生长量的增加而导致植株营养元素浓度降低)可能得出营养浓度降低抑制了营养元素吸收的实验结论[17]，而实际却与此结论相反。因此，本文采用元素积累量(即生物量与其元素相对含量的乘积)来评价各营养元素的吸收。大多数研究证明，施镁能明显影响其他营养元素的吸收，在氮、磷、钾肥施用的基础上，添施 MgSO4能明显增加番茄Lycopersicon esculentum、辣椒Capsicum annuum和小白菜Brassica rapa var. chinensis等果实或菜叶中Mg累积量[18]。在硅质红壤上，植株中钙含量，不论施钾水平高低，都随镁施用水平提高而逐渐下降[19]。本研究结果与此不同，可能是不同植物营养吸收特性不同。镁对上杭马尾松苗木叶内Mn、Zn元素积累量的影响程度较小，可能是微量元素本身在土壤中的含量较少，植物的需求量也较少，且所测苗木处于幼龄期，对微量元素的吸收能力弱，因此表现不明显；另一方面可能与各微量元素间的复杂关系有关[12,20]。

表2 旋转后的因子荷载矩aTable 2 Rotated Component Matrixa

3.2 施镁后苗木生长对叶内营养的响应

不同镁肥水平下，马尾松生长有明显的差异性，表现为镁肥过低不利于苗木发挥最大生长潜能，过高则抑制苗木生长。本研究中，施镁量为 85 g·m-2时，有利于各营养元素的积累，最有利于苗木生长，因此为最佳施肥量。施镁影响苗木对其他营养元素的积累，有的表现为协同作用，有的表现为拮抗作用。施镁促进马尾松根、茎、叶生物量的积累，最终提高苗木产量[21]。其原因有多种，可能是施镁促进 P、K、Ca等元素的吸收利用，增强苗木光合作用，促进苗木生物量的积累[22]；也可能是施镁改变苗木体内的营养平衡，使苗木根系向土壤中分泌物质，改变了土壤的酸碱性，从而提高苗木对营养元素的吸收[23]。本研究表明，施镁后苗木对营养元素的吸收发生了改变，苗木的生长也随之出现差异，因此，施镁能够在一定程度上调控马尾松体内的营养和生长。已有研究表明，合理施用镁肥会增加烤烟Nicotiana tabacum叶片叶绿素和类胡萝卜素含量，提高光合强度和蒸腾强度，有利于淀粉、糖和氨基酸等的形成，提高烤烟的产量和质量[24]；但镁肥施用过量则对烤烟的生长发育产生不利影响[25]，其原因可能是高镁导致烤烟光合电子传递受阻，从而致使烤烟对强光的保护性调节下降，进一步影响净光合速率和产量。在大豆Glycine max、滇重楼Paris polyphylla var. yunnanensis等植物中也有相似的规律[26—27]。本研究显示，低施镁量促进苗木的营养积累(除N、Mg、Mn)和生长，高施镁量抑制苗木的营养积累和生长。

3.3 施镁后苗木出现生长差异的原因

本研究中，苗高地径的生长与P、K呈显著正相关，施镁显著促进P、K、Fe的累，而Fe的积累与P、K的积累呈极显著正相关。因此，苗木的生长与P、K、Fe的关系最为密切；Ca、Mg、Mn与苗木生长的关系次于P、K、Fe，施镁促进Ca的积累，抑制Mg、Mn的积累，但苗木生长与Ca、Mg、Mn相关性不显著。因此，施镁促进或抑制苗木体内Ca、Mg、Mn的积累对苗木的生长影响不大；N、Cu、Zn与苗木生长的关系次于Ca、Mg、Mn，施镁抑制苗木体内N的积累，促进Cu、Zn的积累，而苗木生长与N的积累成负相关，与Cu、Zn的积累呈正相关，因此施镁对N、Cu、Zn积累的调节对苗木生长有一定的促进作用。一般镁与K、Ca、Mn、NH4+之间存在拮抗作用，其原因可能是离子间的竞争、根际的 pH受到影响等造成的[28]。也有研究表明，低钾水平时，镁对钾具有协同作用[29]，与本研究结果一致。因此，生产实践中对马尾松进行施肥时，需考虑元素间的拮抗和协助作用，营养元素之间有协同促进作用则可以混合施用，有利于植物的生长和对营养的利用；相反，如果是拮抗作用，则不能混合施用。

以土壤有效镁含量作为指标评定土壤镁的供应能力[19]，本研究采用的本底土壤有效镁含量较低，在此基础上再施镁，反而抑制了苗木对镁的积累，促进了P、K、Ca、Fe、Cu、Zn的积累。因此，土壤缺镁条件下，施镁并不能促进苗木对镁的吸收，而是改变了营养供应的土壤环境，从而改变植物对其他营养元素的吸收比例，进而影响植物的生长。