闻鸣 王寅亮 任炳忠

摘  要：美国白蛾（Hyphantria cunea）是一种重要的入侵害虫，近年来在我国多个地区爆发，对农林业造成巨大的经济损失。该文对美国白蛾的种群特点和分布、基因组学、性信息素研究以及生物防治等方面的研究现状作了简要综述，以期为其防治研究提供参考。

关键词：美国白蛾、基因组学、性信息素、周氏啮小蜂、核型多角体病毒

中图分类号 S433.4文献标识码 A文章编号 1007-7731（2019）05-0065-05

Abstract：Hyphantria cunea is an invasive pest which has caused great economic losses in many provinces of China. This paper summarized the population characteristics，distribution，genomics，sex pheromone and biological control of Hyphantria cunea，in order to provide a reference for its prevtion and treatment research.

Key words：Hyphantria cunea;Genomics;Sex pheromone;Chouioia cunea;HcNPV

美国白蛾（Hyphantria cunea）属鳞翅目灯蛾科，是一种重要的世界性检疫害虫。美国白蛾属于杂食性害虫，作为生物入侵种，在我国其寄主广泛，一旦爆发，防治十分困难，因此美国白蛾的防控均被列为各省市重点防治对象。美国白蛾有很强的适应性，生活史中主要以幼虫阶段危害最重。目前对于美国白蛾的防治研究主要集中在生物防治和通过分子生物学手段在基因水平上寻找突破点进行防治，本文就近年来以上2个方面以及美国白蛾的种群分布情况作简要综述。

1 美国白蛾种群分布与特点

美国白蛾原产地在北美洲，1922年最早在加拿大发现，随后在美国也发现其踪迹，主要的生存范围在19°～55°N之间。1940年和1945年随着人类的流动和货船等运输工具，美国白蛾分别入侵至欧洲地区和亚洲地区[1]。1979年，在我国辽宁省丹东市首次发现美国白蛾疫情[2]。丹东东临朝鲜，美国白蛾从朝鲜入侵至丹东，并迅速在辽宁省9个地区进行扩散[3]。美国白蛾在原产地北美洲并没有造成严重危害，虽然其属于杂食性害虫，但在北美洲其天敌昆虫众多且有众多针对美国白蛾的病原微生物，很好控制其种群数量[4]。美国白蛾在我国属于生物入侵害虫，适应力极强，我国种植的多种阔叶树木为其提供了充分的食物来源，且我国缺乏控制美国白蛾种群数量的自然天敌，种种原因造成了美国白蛾在我国多个地区的严重爆发和扩散。根据国家林业局发布的2018年检疫到美国白蛾的地区，我国共涉及572个县级行政区，其中北京市15个，天津市16个，河北省128个，内蒙古自治区1个，辽宁省67个，吉林省15个，江苏省50个，安徽省61个，山东省137个，河南省71个，湖北省11个。美国白蛾疫情在全国范围迅速蔓延，对其进行防治刻不容缓。

美国白蛾在北美有红头型和黑头型2种类型，在美国温带地区黑头型美国白蛾居多，在亚热带地区红头型占优势[5]，入侵至我国大部分地区的美国白蛾种类为黑头型。美国白蛾在我国成功入侵并造成重大经济损失，一方面是由于其本身的生物学特点：繁殖能力强（平均每块卵块500～800粒卵），一年多代（二化性、三化性），寄主广泛等[6，7];另一方面，从遗传学角度分析，美国白蛾具有强大的适应能力和入侵扩散能力，这可能与其遗传多样性和遗传结构有关。美国白蛾在我国的扩张经历分为从缓慢增长到爆发增长2个阶段，1979—2003年的25年间，新增美国白蛾疫区控制在20个区以内，但从2004年开始，美国白蛾在我国全面扩散，疫区呈爆发式增长[8-10]。尤其是近10多年来美国白蛾扩散速度急剧增加，这可能是美国白蛾种群的多样性和遗传结构在适应环境过程中有所改变的结果。研究入侵生物的遗传结构方面常采用的方法是微卫星标记，高宝嘉等人用微卫星方法对3个河北种群、1个山东种群、1个辽宁种群进行对比研究，结果显示不同地理种群的美国白蛾间存在较大遗传分化[11];曹利军等人采集24个中国种群和2个起源地美国种群样本进行标记，分析发现在我国定殖的美国白蛾种群，在长期的环境选择下分化成了东部和西部2个亚种群，最初美国白蛾扩散趋势由东向西扩散，但长期的地理隔离可能是2个亚种群形成和维持的原因[2，12]。

2 美国白蛾基因组学研究

昆虫在生态系统中占据着十分重要的位置，其种类多且种群数量庞大，对于危害人类生产生活的害虫，若不及时防控，则会造成更大的威胁和损失。近年来随着二代、三代测序技术的不断发展以及测序成本的逐渐降低，基因组测序已经成为人们了解昆虫起源进化和对害虫在分子层面上进行防治的一个有效手段。2004年我国学者首次破译了家蚕的基因组，奠定了我国在昆虫基因组学方面的重要位置，也为其它种类的昆虫基因组学研究提供了重要的数据和参考价值。家蚕是重要的模式昆虫，家蚕基因组大小为432Mb，通过对不同品系家蚕的测序和重测序解释了家蚕的起源和驯化，同时发现354个和家蚕驯化有关的候选基因，这些基因可能与产丝、生产、繁殖等功能有关[13-16]。2013年我国学者成功测序世界性害虫小菜蛾的基因组，基因组大小为343Mb，提取小菜蛾不同组织不同时期的样本RNA进行转录组测序，数据分析发现在小菜蛾幼虫时期肠组织中硫酸酯酶修飾因子1（sulfatase modifying factor 1，SUMF1）和硫代葡萄糖苷硫酸酯酶（glucosinolate sulfatase，GSS）共表达，这可能是鳞翅目害虫小菜蛾选择十字花科作为寄主植物的关键原因。同时基因组信息还显示，小菜蛾解毒代谢相关的4个基因家族ATP结合盒转运载体蛋白家族（ABC），细胞色素P450家族，谷胱甘肽-S-转移酶（GSTs）和羧酸酯酶（COEs）都明显扩张，这可能是小菜蛾产生抗药性的重要原因[17-21]。此外柑橘凤蝶、烟草天蛾、斜纹夜蛾等鳞翅目昆虫的基因组测序也相继完成，基因组俨然已经成为了解昆虫起源、探索昆虫适应性进化的重要手段。

美国白蛾这种重要的农林业害虫一直是1个研究热点，从基因组水平上了解美国白蛾的生物学特点和适应性进化，能够为该虫更好地进行可持续防治提供新的研究路线和靶点。2018年，武宁宁等人完成了美国白蛾的基因组测序[22]，美国白蛾基因组大小为513.8Mb，scaffold N50 达到1.1Mb，与已发表的其它鳞翅目昆虫基因组相比，美国白蛾基因组具有高度的完整性和一致性。通过统计和分析我国多个爆发地区美国白蛾群体的遗传学特点，发现定殖在我国的种群在基因组水平上具有典型的“瓶颈效应”，即由于生存环境发生剧烈变化，使群体中个体数目骤然下降，伴随着群体等位基因频率也发生变化，类似于群体集中通过狭窄的瓶颈，上文中提到的2003年以前美国白蛾种群在一定程度上得到了很好的控制，但在之后的10多年中，种群迅速扩散，结合文章中提到的瓶颈效应，可能原因是通过“瓶颈”生存下来的种群适应性更强，能够高度适应改变后的新环境，导致种群的迅速繁殖扩增。同时，溯祖分析也发现黑头型美国白蛾种群在传入中国之前就发生了收缩，证实我国的美国白蛾种群并不是来源于原产地而是从临近国家入侵至中国;分析美国白蛾的基因功能发现美国白蛾入侵种群的基因编码区呈现更高的杂合子比例，且糖代谢相关基因功能多样性最为显著;基因的扩张和收缩分析发现美国白蛾味觉受体（GR）这一基因家族显著扩张，GR具有多种功能，其功能多态性显著高于其它化学感应受体，由此推测美国白蛾可能通过味觉受体基因家族和糖代谢通路调节的代谢可塑性适应生存环境。美国白蛾另一个重要的生物学特点就是幼虫在树枝上吐丝结网，这一社会习性可以帮助白蛾进行温度调节、生长并保护它们免受捕食者的捕食[23，24]，丝腺是产丝的主要部位，分前、中、后3个部分[25]，通过与鳞翅目经典的吐丝结茧昆虫家蚕比较，发现美国白蛾低龄期幼虫的丝腺具有特殊的表达格局，并且基因组鉴定得到保幼激素通路、转录因子等特异性调控丝腺发育的相关重要基因。

3 美国白蛾化学生态相关研究

鳞翅目昆虫在全部昆虫类群中占比重大，不同类群间依靠各种化学信息素进行信息交流，其中性信息素这种重要的信号分子一直以来都是研究热点。根据性信息素成分和比例研制诱芯，也是对鳞翅目害虫进行防治的重要手段。1959年，鳞翅目家蚕的性信息素组分首次被鉴定出来[26]，自此以后超过1600种蛾类性信息素相继被报道[27，28]，分析比对鳞翅目昆虫中各种性信息素组分的化学结构，将信息素大致分为3大类：TypeⅠ，TypeⅡ及其它不包含在前2种类型中的成分。TypeⅠ在这类信息素组分中大多都是不饱和的醇、醛、酯类化学物质，一般由10～18个碳组成直链结构，75%的鳞翅目昆虫其性信息素组分都属于TypeⅠ;TypeⅡ为C17～C23直链多烯烃或环氧烃类物质，占蛾类昆虫组分的15%;除以上2类的其它含有甲基侧链的信息素属于第3类型。TypeⅡ和第3类多在灯蛾科昆虫中常见[29-32]。美国白蛾的性信息素在1982年被Hill等人鉴定出来[33]，鉴定出3种性信息素成分，分别是2种醛类化合物（9Z，12Z）-十八碳二烯醛（Z9，Z12-18Ald），（9Z，12Z，15Z）-十八碳三烯醛（Z9，Z12，Z15-18Ald）和属于TypeⅡ类型的化合物（3Z，6Z，9S，10R）-9，10-环氧-3，6-二十一碳二烯（Z3，Z6-9S，10R-epoxy-21Hy）。虽然美国白蛾的性信息素成分被初步鉴定，但在田间引诱却未得到很好的效果。1989年，有匈牙利学者重新鉴定了其性信息素的成分[34]，又发现了另外2种成分，（3Z，6Z，9S，10R）-9，10-环氧-1，3，6-二十一碳三烯（1，Z3，Z6-9S，10R-epoxy-21Hy）、（3Z，6Z，9S，10R）-9，10-环氧-1，3，6-二十碳三烯（1，Z3，Z6-9S，10R-epoxy-20Hy），在意大利很快有研究证实，将5种已经发现的性信息素的其中3种按照1∶1∶1的比例在田间诱捕美国白蛾成虫得到良好的诱捕效果[35]，这也是利用性信息素防治美国白蛾的初步成效。新西兰学者针对美国白蛾的研究中[36]，确定了2种十八碳的醛和2种二十一碳的环氧烃类共4种成分为当地的美国白蛾性信息素成分。中国学者利用性信息素诱捕美国白蛾最早是在1995年[37]，发现用3种已经鉴定出来的性信息素成分Z9，Z12，Z15-18Ald以及2种二十一碳环氧烃在8∶1∶1的比例下对雄性美国白蛾有明显的吸引效果。随着美国白蛾在我国的疫情越来越重，利用已经报道的性信息素成分及比例效果不佳，苏茂文等人在2008年对我国美国白蛾进行重新取样[38]，鉴定了性信息素，最终确定了4种与新西兰鉴定的美国白蛾性信息素成分相同：Z9，Z12-18Ald，Z9，Z12，Z15-18Ald，Z3，Z6-9S，10R-epoxy-21Hy和1，Z3，Z6-9S，10R-epoxy-21Hy，并且以2∶33.6∶58.4：6的比例混合制成的诱芯在野外生测中效果显著。

昆虫不仅能够感知性信息素，环境中存在的植物挥发物以及植物受到草食动物侵害后产生的次生代谢产物也在昆虫的生活史中发挥着重要的作用[39-41]。植物挥发物由于自身分子量小、易挥发、传播距离广等特点能够被昆虫接收，并产生一系列行为反应[42-47]。某些植物挥发物能够吸引或趋避昆虫取食，还有一些气味可以刺激昆虫产生性信息素，还可能对性信息素具有增效或减弱的作用，并可以影响昆虫产卵行为[48-50]。对于植物与美国白蛾取食行为方面的研究，最早有学者发现被东方天幕毛虫取食后的野樱桃树能够趋避美国白蛾继续进行取食[51]，赤杨遭受到其它物种的侵害后反而會更好的为美国白蛾提供食物[52]，他们发现美国白蛾在选择寄主植物的时候会做出一些改变，虽然在文章中并未探讨这种改变的具体原因，但也都指出可能是植物产生的某种挥发物使美国白蛾产生了取食或拒食的行为反应。探讨植物挥发物对美国白蛾性信息素方面的影响，有学者以美国白蛾主要寄主之一的桑树为研究对象，用鉴定得到的桑叶次生代谢产物作为测试物，筛选出11种对美国白蛾有明显电生理反应的化合物，从中发现β-罗勒烯能够增强性信息素引诱效果并且可以提高美国白蛾的交配率和产卵率，而正-2-戊烯-1-醇能够降低性信息素的引诱作用并在一定程度上影响美国白蛾卵粒的大小，从而影响其生殖行为[53-55]。

4 美国白蛾生物防治

4.1 周氏啮小蜂防治美国白蛾 我国学者在美国白蛾蛹中发现了一种优势寄生蜂，命名为白蛾周氏啮小蜂[56]。雌性小蜂可将产卵器刺入蛹内产卵，幼虫期在寄主蛹内吸取营养，发育成长，化蛹前将营养全部吸取至寄主死亡，其寄生率高，自然寄生率可达80%，且繁殖能力强，一年可繁殖多代[57-60]。目前，人工繁殖周氏啮小蜂的技术成熟，可用作防控美国白蛾，并且已经取得了很好的效果。对山东省东营区龙居镇、河口区义和镇、广饶县大王镇以及济军生产基地4个地点共406株树进行调查，发现经过两代4次放蜂后由原平均20%的有虫植株率下降到了1%以下，寄生效果在36.11%～61.98%之间，防治效果理想[61];聂书海等2016年在秦皇岛4个地区进行释放试验，发现这种寄生蜂对美国白蛾蛹的寄生率很高，在41.3%～59.2%之间，对照地虫株率在4.01%，试验地虫株率为1.52%，虫株率下降2.49%[62];徐艳梅等人也对小蜂防治进行了试验，在鞍山地区选择3个美国白蛾灾害较重的地区进行放蜂，统计发现，每个柞蚕蛹的出蜂量可以防治1.5个美国白蛾网幕，1代小蜂平均防治率为58.16%，2代则高达76.54%[63]。孙楠选择美国白蛾几种不同寄生性天敌进行对比实验，发现周氏啮小蜂对美国白蛾蛹平均寄生率最高，且对比现有天敌防治效果，他认为白蛾周氏啮小蜂对于美国白蛾的防治是最具优势的天敌物种[64]。

4.2 核型多角体病毒防治美国白蛾 NPV是杆状病毒科，核型多角体病毒属的一种DNA病毒，在不同种类昆虫中形状各异[65]。当鳞翅目幼虫取食携带NPV的植物后，NPV病毒随着食物的消化进入到幼虫的中肠中并被溶解，NPV进入寄主体内并不立即发作而是具有一定的潜伏期，直至病毒达到一定致死量，寄主出现体节肿胀，体色改变，常将腹部悬空倒挂在植物叶片尖端或枝干上，呈“V”型死亡。死亡的幼虫表皮没有弹性轻碰即破，表皮破损后有大量脓液流出，在显微镜下检验液体中存在大量的多角体[66]。1979首次在美国白蛾体内发现一种能够导致其幼虫死亡的病毒——核型多角体病毒（HcNPV），并且用这种病毒改变剂量侵染美国白蛾幼虫，实验显示致死时间与龄期和HcNPV的剂量有关，病毒用量越大幼虫的死亡率越高[67]。因此，用HcNPV防治美国白蛾成为一种新方法，引起各国学者的广泛关注。2006年Ikeda等提取HcNPV病毒的DNA进行全基因组测序[68]，得到了132959bp的全长序列。HcNPV的部分基因和功能随着基因组测序的完成而被了解应用。HcNPV具有专一性强、对幼虫控制较好、持效期长等特点，为了进一步提高HcNPV的效果，国内学者研究发现，通过一些增效剂等方法可提高病毒的效果。段彦丽等以三龄美国白蛾幼虫作为实验材料[69]，发现喂食一定浓度的HcNPV和苏云金杆菌（Bt）混合剂能够加速HcNPV的致死速度。杨唯一等发现0.5%的VBL和1%的BA这2种增白剂对HcNPV的增效作用明显，在对美国白蛾幼虫期进行防治时可用作增效剂[70]。

5 小结

本文综述了美国白蛾的入侵路径、种群定殖、基因组学、性信息素以及生物防治等方面的研究，以期為全面了解美国白蛾在我国的分布情况和防治现状，最终为全面控制美国白蛾的种群增长，减少经济损失提供理论参考。

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