李建平， 蒋霞敏， 赵晨曦， 彭瑞冰， 江茂旺， 王双健

(宁波大学 海洋学院， 宁波 315211)

虎斑乌贼(Sepiapharaonis)隶属于软体动物门(Mollusca)、头足纲(Cephalopoda)、十腕目(Decapoda)、乌贼科(Sepiidae)、乌贼属(Sepia)，属暖水性种类，主要分布于印度洋、太平洋等热带海域，在我国主要分布于南海近岸海域。20世纪80年代前我国东海也有分布，为浅海性底栖种，自近岸至水深100 m的水域中均有发现，具有个体大、生长快、口味鲜美等优点，是一种具有较高经济价值的优良物种[1]。随着现代捕捞业的发展和生存环境的恶化，如今资源已经日益减少，产量急剧下降，现已引起国内外有关学者和渔业部门的高度重视[2]。国外对虎斑乌贼的研究主要集中在：皮肤胶原蛋白的提取与鉴定[3]、PSG毒素抗肿瘤活性[4-5]以及环境对虎斑乌贼行为的影响[6]等；国内主要集中在：刺激喷墨后的基因组表达变化[7]、营养分析[8-9]、环境因子对幼体的影响[10-11]、胚胎发育[12-13]等，特别是突破了虎斑乌贼规模化人工繁育技术[14]，而迄今为止对其规模化人工养殖技术的研究较为匮乏，还处于探索阶段。近年来，我国虽然对经济头足类养殖技术展开了一定研究，但主要集中在金乌贼(Sepiaesculenta)[15]、曼氏无针乌贼(Sepiellamaindroni)[16]等，而对虎斑乌贼养殖技术研究还较少，为此，笔者以所在团队培育出的虎斑乌贼人工苗种为对象，对其室内规模化养殖过程中的生活习性，生长特性，饵料投喂，养殖管理等进行研究，以期为今后虎斑乌贼大规模室内养殖技术提供可供参考的理论依据。

1材料与方法

1.1材料

虎斑乌贼苗种来源于象山来发水产育苗场，选择同一时间出膜、规格整齐、活力好、平均胴长3.8 cm，平均体质量9.3 g的虎斑乌贼幼体共2000只进行养殖试验，且该批苗种在投放前已完成冰鲜饵料的驯化。

1.2方法

试验于2017年6月9日至9月9日在浙江象山来发水产育苗场的室内水泥池(4 m×8 m×1.5 m)进行，室内顶部盖遮阳网，养殖用水泥池在使用前经100 mg/L漂白粉消毒1 h，冲洗干净；养殖用海水取自象山港海区，经沉淀、沙滤、筛绢袋过滤。养殖期间，保证水温20℃～32℃、盐度22‰～33‰、溶解氧大于4 mg/L、氨氮含量低于0.02 mg/L、pH 7.6～8.4；且根据乌贼大小适当调整养殖密度(表1)。

养殖过程中，以冰鲜小杂鱼虾作为虎斑乌贼的饵料，每天早上和傍晚各投喂1次，投喂量根据乌贼的大小适当调整(表1)，投喂从乌贼抢食至不再摄食为宜，且每次待乌贼饱食半小时后及时将池底残饵捞出。养殖期间日换水1次，日换水量80%～100%，水位排至离池底20 cm时，用200目底抄网将池底残饵和排泄物捞出，然后加水至80～120 cm，且连续充气；同时每隔10～15 d翻池1次，翻池时将大小乌贼分级养殖(挑选大小乌贼、分池养殖)，每次翻池后用100 mg/L漂白粉对养殖池进行消毒。

表1 饵料种类、投饵量和养殖密度

1.3数据测量和统计

日均增重量(g)：Wt=(W2-W1)/(t2-t1)

日均增长量(cm)：WLt=(WL2-WL1)/(t2-t1)

成活率(%)：SR=100×Nk/N0

饵料系数：F=Q/(TWk-TW0)

式中，Wi、WLi分别是第i只乌贼的体质量、胴长，W1、W2分别是时间t1、t2时乌贼的平均体质量，WL2、WL1分别是时间t1、t2时乌贼的平均胴长，N0、Nk分别是时间t0、tk时的乌贼总数，TW0、TWk分别是时间t0、tk时乌贼总质量，Q是tk时间内的投饵总量。

2结果与分析

2.1养殖周期内乌贼的生长情况

整个养殖周期内虎斑乌贼体质量W随养殖时间d呈指数增长，与函数W=10.718e0.045d(R2=0.9928) 拟合，初放乌贼苗种平均体质量9.3 g，养殖90 d,平均体质量达到513 g(图1)，最大体质量可达620 g。虎斑乌贼胴长WL随养殖时间d呈线性增长，与函数WL=0.1401d+ 3.1815(R2=0.9896)拟合，养殖90 d，平均胴长达到16.6 cm,最大胴长可达18.6 cm。日均增重量(0.68 ～13.2 g)随养殖时间增加不断增加，养殖80 d起日均增重量大于10 g, 最大可以达到13.2 g；日均增长量在0.1～0.21 cm之间波动(图2)。

图1 虎斑乌贼胴长和体质量与养殖时间的关系

图2 日均增重量和日均增长量

2.2 体质量与胴长的关系

虎斑乌贼体质量与胴长呈幂函数关系，与函数W=0.1964WL2.8019(R2=0.9963)拟合(图3)，b值为2.8019，小于3。当胴长3.8 cm时，体质量9.3 g；胴长16.6 cm时，体质量513 g。

图3 虎斑乌贼体质量与胴长的关系

2.3成活率

养殖前期(小于40 日龄)，乌贼的成活率下降较明显，养殖30 d后，渐趋稳定，养殖90 d时，共养成1230只乌贼，成活率达61.5%(图4)。

图4 虎斑乌贼的养殖成活率

2.4饵料系数

养殖10 d时饵料系数比较高，为7.6。10 d后乌贼适应环境，机体发育较完整后饵料的转化效率提高，饵料系数明显减小，为6.97；20～40 d饵料系数较稳定，维持在6.62～6.97；40 d后，虎斑乌贼摄取的能量大部分供肌肉生长，饵料损耗再次降低，养殖至90 d时，共投喂冰鲜杂鱼和虾2670 kg,乌贼总增重613 kg,饵料效率为4.36，饵料的利用率大大提高(图5)。

图5 养殖期间虎斑乌贼的饵料系数

3讨论

3.1生长特性

虎斑乌贼体质量W随养殖时间d呈指数增长，体质量W与胴长WL呈幂函数关系，b=2.8019<3，属异速生长型，这与金乌贼的生长特性类似[17]，而与美洲鲥(Pumaconcolor)和大黄鱼(Larimichthyscrocea)的等速生长不同[18-19]，乌贼的这一生长特性与乌贼各功能器官发育完全后，所有能量主要用于肌肉的增长有关，从而导致乌贼体质量增长率显著提高,此种生长方式是对环境的适应和提高存活率的一种生存策略。乌贼苗种在室内水泥池经过90 d的养殖，乌贼平均体质量为513 g，最大体质量可达620 g；平均胴长16.6 cm，最大胴长可达18.6 cm。而金乌贼经过5个月的养殖，其体质量只有250 g左右[20]；曼氏无针乌贼经过3个月养殖，体质量只能达到100 g/只左右，且性早熟，交配、产卵后衰弱死亡[21]。与金乌贼和曼氏无针乌贼相比，虎斑乌贼生长速度快的优势凸显，因为虎斑乌贼具有饥饿时游动，饱食后伏底不动习性，其能量消耗相对较少，且连续养殖6个月也无性成熟，是一种极具养殖前景的经济头足类。

3.2虎斑乌贼的成活率与养殖管理策略

在养殖过程中，保证良好、稳定的水体环境是养殖成功的关键。虎斑乌贼养殖中，其适宜盐度范围为20‰～33‰，这与长蛸(Octopusvariabilis)(28‰～31‰)[22]和金乌贼(Sepiaesculenta)(29‰～34‰)[20]差异显著，而与曼氏无针乌贼(Sepiellamaindroni)(20‰～35‰)[23]和拟目乌贼(Sepialycidas)(21‰～33‰)[24]无显著差异。养殖过程中，如果盐度渐变(每天变化2‰)，虎斑乌贼最低适应盐度为18‰，但虎斑乌贼对盐度突变特别敏感，如果盐度突变超过一定盐度范围(1 h内盐度突变超过5)，虎斑乌贼会出现快速旋转、喷墨、类似抽搐等现象[25]，引起大量死亡；这可能是由于乌贼体表具有发达的神经系统，当外界环境(温度、盐度、光照强度等)发生改变或遇到不适时，在短时间内引发应激反应。本次试验中，养殖前期(小于40 日龄)，乌贼的成活率变化较大，究其原因主要是养殖前期连续阴雨，海区盐度较低，造成换水前后盐度变化较大所致。同样虎斑乌贼养殖适宜水温为20℃～32℃，我们已试验证明：水温低于18℃，摄食完全停止，大部分个体均匍匐池底，长时间低温，造成体质下降，死亡个体明显增加；水温高于33℃，部分个体表现出不适，游动频繁、加速，死亡个体也明显增加；这与拟目乌贼(Sepialycidas)[26]和曼氏无针乌贼(Sepiellamaindroni)[27]在非耐受温度下的生长情况类似。所以在养殖过程中对水体应保持稳定为主，如遇高温期，在养殖池上方加盖遮阳网，水位保持一定高度(100 cm以上)，而且尽可能多换外海清凉新鲜的海水。如遇台风、暴雨等特殊情况时，要提前做好蓄水工作，如果不能勤换水，可以少投饵或者不投饵，以减少水质变坏的影响。

饵料是水产养殖业的重要物质基础，是动物机体维持生命的营养来源，对养殖的效益好坏起着关键的作用。虎斑乌贼属肉食性海洋生物，对饵料的选择性较高，而且虎斑乌贼个体大，生长速度快，必须保证充足的蛋白质、维生素和不饱和脂肪酸供给。在本研究中，我们发现在目前乌贼配合饲料尚未研制成功的情况下，冰鲜小杂鱼虾是虎斑乌贼养成阶段较适合的饵料，虎斑乌贼养殖3个月，就可达商品规格(平均体质量达513 g)，饵料系数为4.36；与大黄鱼和乌鳢(Channaargus)的饵料系数5.10[28]、 4.92[29]相比，虎斑乌贼具有较高的饵料利用效率。养殖过程中不要投喂单一品种鱼或虾，避免因营养不均造成生长受阻。同时虎斑乌贼喜食动的饵料，而且其视觉特别灵敏，只要有一尾小鱼虾投入池中，所有乌贼就会从四面八方汇聚投饵处，所以投喂时要遵循少量多次的原则，尽量让饵料投入水中就被乌贼抢食，待其一次食完后再投喂，直至其不摄食为止，这样可以最大程度的提高饵料的利用率，减少饵料的损耗，同时可以防止大量饵料沉底导致水质变坏。虎斑乌贼在摄食饵料时会因为饵料投喂不足或者投喂不均匀等原因，发生相互追逐攻击的情况，导致喷墨现象，严重时甚至出现大乌贼吞食小乌贼的现象，这与乐可鑫等研究的虎斑乌贼在饥饿胁迫下的表现相同[30]。这就要求投喂时保证饵料充足，均匀投喂，避免其处于饥饿状态。特别是当虎斑乌贼的大小悬殊(胴长≥2 cm)，且饵料不足时，小规格的虎斑乌贼的生长、存活和相关代谢酶活力都受到了显著的影响[31]，对养殖十分不利，因此在人工养殖虎斑乌贼的过程中必须及时将大小乌贼进行分级饲养(胴长≤2 cm)，保证养殖规格的均一性，避免相互打斗，提高虎斑乌贼的成活率和饵料效率。但其不同于曼氏无针乌贼的养殖，曼氏无针乌贼因为容易出现性早熟现象[32]，所以在养殖中不但要大小分级，还要雌雄分养，才能提高其养成规格。

在养殖过程中我们发现虎斑乌贼具有饱食后喜趴在池底的习性，所以保持池底干净尤为重要。较佳的做法是：投饵(待乌贼饱食)1 h后，用抄网将池底的残饵和乌贼排泄物清除干净，这样不仅可以保证水体中氨氮的含量保持在0.02 mg/L以下，而且可以防止饵料鱼虾残留下来的骨头、额刺等刮伤乌贼表皮而受感染。清污后立即换水，日换水量以80%～100%为宜，在换水前先测量池内和换进水的温度和盐度，慎防养殖池中水温和盐度的突变幅度过大，导致乌贼不适而喷墨。要根据实际情况确定换水量，乌贼养殖前期，乌贼规格较小，对环境的适应能力较差，应适当减少换水量；随着乌贼生长，投饵量增加，残饵及排泄物必然增加，此时应适当加大换水量和换水频率，必要时可以采用流水法，同时根据乌贼的生长状况和池底的清洁程度，及时进行倒池，以防池底残饵及排泄物积累，滋生细菌和寄生虫等，导致水环境恶化和乌贼感染。

4结论

1)虎斑乌贼养殖周期短，生长速度快；养殖90 d便可达商品规格(平均体质量513 g)；平均成活率高达61.5%，平均饵料系数为4.36，是一种经济价值较高的水产养殖新品种。

2)在养殖过程中，保持良好的水质(水温20℃～32℃、盐度22‰～33‰、pH 7.6～8.4)、科学的饵料投喂(日投喂2次，投饵量6%～18%)和及时的分级养殖(胴长≤2 cm)对提高虎斑乌贼的成活率和养殖效益至关重要。