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进化论:自然选择与生物进化及其内在奥秘

2019-04-15包庆德

鄱阳湖学刊 2019年6期
关键词:进化论达尔文

[摘 要]2019年是进化论学说奠基人、蜚声世界的博物学家与生物学家达尔文诞辰210周年暨《物种起源》出版160周年。达尔文的进化论学说被誉为人类有史以来最伟大的科学发现之一,深刻地影响了生物学、哲学、化学、社会学等人类文明的诸多方面。文章从达尔文进化论及概念提出的初始背景进行回溯,探讨达尔文进化论学说的理论来源及其内涵,产生的争论及其影响,以及新达尔文主义及其现代后续发展等,以此纪念这位奠定人类进化论基础,并揭示自然选择与生物进化及其内在奥秘的杰出而伟大的生物学家。

[关键词]达尔文;进化论;自然选择;共同祖先;进化生物学

2019年是进化论学说奠基人、蜚声世界的博物学家与生物学家达尔文(Charles Robert Darwin,1809—1882)诞辰210周年暨《物种起源》出版160周年。本文从达尔文进化论及概念提出的初始背景进行回溯,探讨达尔文进化论学说的理论来源及其内涵,产生的争论及其影响,以及新达尔文主义及其现代后续发展等,以此纪念这位奠定人类进化论基础,并揭示自然选择与生物进化及其内在奥秘的杰出而伟大的生物学家。

一、达尔文进化论概念提出的初始背景回溯

达尔文于1809年2月12日出生在英国古城什鲁斯伯里城(Shrewsbury)弗兰科尔区,在少年时期就表现出对博物学的兴趣且爱好收集标本。1818—1825年,达尔文进入什鲁斯伯里城内勃特勒(Butler)博士开设的中学念书,在这里学习古希腊罗马著作、古代史和地理学课程,但他反感这所学校,不喜欢枯燥的“书斋学问”。当时他的校外兴趣十分浓厚,如喜欢读动物志书并对各种鸟类习性进行标记,喜欢读文学著作,喜欢接触大自然,在同学眼中是一位性格温和可亲且善于交际的人。因为中学成绩不佳,达尔文的父亲让他还未毕业就提早退学,在1825年10月进爱丁堡大学跟他哥哥一起学习医学,其间参加一些护理病人的实习工作,但因为亲眼见到一些糟糕的医疗手术方式,如没有进行过麻醉和消毒就直接对病人进行手术,让他觉得当医生是一种“兽性的职业”,由此下定决心不再从事医学工作。在爱丁堡大学期间,达尔文结识比较解剖学导师格兰特(Grant),在其启迪下对研究无脊椎动物产生兴趣;也是从格兰特这里,他了解到拉马克(Jean-Baptiste Lamarck)的进化观点。

达尔文在爱丁堡大学学习两年后,父亲察觉他并未想当医生,就提议他去当牧师,因而重新复习一年希腊语和拉丁语,于次年考上剑桥大学基督学院。入校之初他对神学兴趣斐然,但此后科学思考的天性使其认识到自己对神学并无兴趣,直到1831年获得学士学位。在剑桥大学期间,达尔文经常参加博物学俱乐部活动,并认识了影响其一生的约翰·史蒂文斯·亨斯罗(John Stevens Henslow)教授。亨斯罗教授在剑桥大学教授植物学课程,教学方法独特并配以精美图解,常带领学生野外考察,这样新奇有趣的教学方式使达尔文对博物学产生浓厚的兴趣,他们结下了深厚的友谊。在此期间,达尔文阅读了《自然哲学的初步研究》和《美洲旅行记》,前者影响他的自然科学研究,后者让他萌生环球旅行的想法。在亨斯罗教授的影响下,达尔文开始研习地质学,并跟着地质学家赛斯威克于1831年7月参加北威尔士地质调查。在这次考察中,他学会了收集岩石标本要领,并从赛斯威克那里学到科学家基本的工作方法,认识到所谓科学就在于综合所有事实从而得出一般性结论。

1831年12月27日,经由亨斯罗教授的推荐,达尔文乘坐贝格尔号开始环球之旅,从英国普利茅斯港起航穿过大西洋到达南美洲。达尔文利用贝格尔号测绘南美海岸线,在东西海岸及其附属岛屿上总共停留3年零8个月,采集了许多难得的热带昆虫和植物标本,并观察和研究智利蜂鸟、火地岛单声鸟、加拉帕戈斯岛地雀等的生活习性。环球航行5年间,达尔文搜集到大量关于生物变异的实例,并获得了最初的物种起源问题意识,相继出版《航海日志》《地质报告》《贝格尔号航行中的动物学发现》等。其中,《地质报告》使其成为著名地质学家,并被选入当时的皇家地质学会。为证明生物进化学说与人工育种工作者等有着广泛的联系,达尔文参加养鸽俱乐部并对150多种家鸽品种进行研究。在此基础上,达尔文进行家鸽人工选择实验,由此类比推出自然选择,证明生物界巨大的繁殖力使得同一物种后代指数增长并带来大量不同的变种,但这些变种的后代只有在整个生存竞争中有极强的适应能力,才可保存下来并拥有更多的后代,而其余变种会被淘汰,此乃最初自然选择的过程。

在当时,生物学本身也有所发展,特别是在细胞学、胚胎学和古生物学方面。17世纪,英国人胡克(Robert Hooke)首先用显微镜观察植物材料时发现细胞。18世纪,法国居维叶(Georges Cuvier)提出器官相关理论,圣提雷尔(G. Saint-Hilalre)提出同源器官和同功器官,在比较解剖学方面取得进展。在胚胎学方面,德国沃尔夫(C. F. Wolff)提出各器官在胚胎发育中的渐成说,并发现所有脊椎动物在胚胎发育初期状况非常相似,因此说明它们应有共同的祖先。在古生物学方面,不少学者发现在不同地层中有不同的化石,且越是古老的地层,其化石及构造就越趋向于简单。这些新发现,为达尔文研究生物进化论提供了极其有利的外部条件①。1838年,达尔文与其舅舅的女儿爱玛(Emma)结婚,并继承了他父亲和岳父的财产,在经济上有保障,可专心从事研究事业,并進一步思考进化论。此后,达尔文出版《珊瑚礁的结构和分布》,提出珊瑚礁是珊瑚虫残骸累积而成的观点,得到社会的认可。1838年,达尔文偶读马尔萨斯(T. R. Malthus)的《人口论》,该著使他对整个生物进化机制有了更深的了解。

1832年,达尔文将其想法写成一篇35页纸的纲领。1840年,他又写下物种起源问题的论著提纲,此乃《物种起源》雏形。1858年夏,他收到青年生物学家华莱士(Alfred Russel Wallace)关于自然选择进化思想的一封信,曾打算停止已公布的计划。1859年,达尔文在赖尔(Charles Lyel)的支持下出版《物种起源》第1版。1868年,达尔文发表《动植物在家养条件下的变异》,总结之前人工遗传育种理论和实践经验,该书成为20世纪综合进化论形成原因之一。此后,1871年出版《人类起源及性选择》,将人类进化问题等系统纳入整个生命科学发展史中;1872年出版《人和动物的表情》,提出人和动物心理状态具有连续性的观点;1876—1881年在闲暇时期写作自传,对后人研究达尔文学说具有重大意义。1882年4月19日,达尔文逝世,被埋葬于威斯敏斯特大教堂牛顿墓旁①。

二、达尔文学说的理论来源及其内涵

(一)达尔文之前的生物进化论思想

布丰(Georges Louis Leclere de Buffon)是首位提出进化学说的博物学家,其著作《自然史》认为,生物是可变的、渐变的,生物进化是一个漫长的过程,并不存在跨越性进化的可能;生物变化方向也可为退化,对每个物种来说并不只有那些真正对自身有利的变化,也会有某些无用器官的遗留等,生物本身也有“返祖”等;动物所处环境会引起整体的物种变化,绝大多数演化是非遗传性,是由整体环境来决定的,但在现实中很多生物因时间、气候、土壤、地质变化等原因形成不同的种类②。他的祖父伊拉兹马斯·达尔文(DrErasmus Darwin)于18世纪末著有《自然的神殿》,认为生物皆有共同的祖先。他的祖父反思动物变化如从蝌蚪到青蛙,然后再思考人工培养如饲养马、狗及其所引起的动物改变,思考气候条件和季节变化引起的动物改变,以及不同区域人的差异或受人工繁殖及胚胎发育等影响所出现的改变,由此得出结论:它们似乎都是从一种活的丝体中产生出来的,许多这样获得的形态及行为倾向于遗传给他们的后代③。在达尔文之前,生物学家已认识到生物种群内的遗传变异,不仅仅是布丰所提出的环境促使物种变化。

(二)与达尔文同时代的进化思想

拉马克是第一个提出系统生物进化论的学者。他认为,生物变化是逐渐的,所有物种都通过不断累积,从微小的差别和不同的特性,最后改变整个物种特性;环境改变是生物多样性产生的原因,生物机体对环境的适应能力使得生活环境逐渐改变生物机体并形成新品种;所有物种都会随时间流逝持续发生改变,从未有一个物种毫无改变而继续存在于自然界;每个动物新特性或之前身体机能所具有的特性在使用中发展,不使用后器官逐渐萎缩甚至完全消灭,因而出现新的使用特性,从而淘汰原来那些器官功能;动物习惯和特殊器官性能不是由器官性质和性状决定的,而是在长期用进废退的影响下新个体通过繁殖得以变化,保存新特性淘汰旧特性,使所有生物都会随着变化而变化。拉马克认为,生物是多种起源,上帝同时创造出各种动物和植物④。

赖尔在其《地质学原理》中阐明自然界是渐变的,并从地质例证中获得渐变过程的证据,认为生存生物和地质状态都有其自身的历史。达尔文正是在赖尔的鼓励下出版《物种起源》的,他曾说:“我经常想我的著作有不同的东西是从赖尔的头脑中得来的。”⑤

(三)达尔文学说的主要内涵

恩斯特·迈尔(Ernst Mayr)认为,最好是将进化论理解为每个生物群体中个体所经历的从一代到另一代所发生遗传的更新⑥。“一个生活在许多年前的原始物种,逐步演化出地球上的所有物种,其规模会随着历史的发展不断的变多,发展出许许多多不同的物种,其中所发生的大多数的进化,或者说演变的背后的规律性机制就是自然选择。”①进化论的核心是共同起源学说和自然选择学说。整个进化论的内涵包括:渐进演化;物种增值;共同祖先;自然选择;物种多样化。

一是渐进演化。物种进化是渐变的,并不存在跳跃或间断,整体进化速率极为缓慢,即自然界没有飞跃。这种进化的第一个前提是物种并非永远恒定不变而是可以变异的,而且在长期改变下会形成新物种。物种在变异中不断产生新种群,且那些跟不上整体进化的物种逐渐消亡,化石资料已对此作出证明。“虽然许多情况还是隐晦不明,并且在未来的长时期内也未必会清楚,但是经过了研究和批判后,可以毫无疑虑地断言,每一个物种都是上帝个别创造出来,这种说法是错误的。”②所有生物都在演化,但演化速度及方向却不一样,有些物种如在澳大利亚生存的许多物种没发生改变,而有些物种会在短时间内发生改变,就演化速度而言取决于环境及其自身形成的对物种的压力,这种压力是对整个种群的压力而不是对个体的压力,久而久之就会使得整个族群变化产生新物种。要产生一个新物种,需要很长的时间,且这样一个物种新的器官特性演化不会只发生在几代之内,通常需要成千上万个世代才能改变。也有一些特殊物种,如细菌、微生物等改变非常快。整个物种的变化速度也会因为其所受环境的压力和自身的压力而变化。当自然选择作用强烈且给予物种压力时,演化就会变快,而在一个稳定的环境中繁殖时相对要慢些。

二是共同祖先。就所知的生物而言,最初的配置细胞是相同的,所有生物都来自共同祖先,但在长期演化中子代与祖先产生差异,即生物结构功能器官产生变化且有遗传性,对生物自身存在有利的那些遗传会逐渐留下来且形成固定的生物性状,而不适应环境的生物就会被淘汰,由此形成优胜劣汰的环境变化,从而保持生命圈的稳定状态。地球上的物种虽有许多种,但所有生物享有某些共同的基本特征,如每个生物的基本组成部分、基因编码、消化方式等都是相同的,其最初形成可能只来自于同一个生物,所有生物物种都有一个共同的祖先。这一事实把《圣经》所传人在自然界的特权地位给剥夺了,由此成为另一种形式上革命③。而要证明现存物种与最初物种间的亲缘关系,就必须寻找到过渡性生物,但由于地质化石不充足和断代等原因,寻找证据相对困难。现已有新证据被发掘出来证明其学说的合理性,如化石记录、胚胎学和分子证据等。偶尔还发现可填补祖先类型与现代后裔间空隙的珍稀化石,如始祖鸟。始祖鸟是生活在上侏罗纪的原始鸟类,当时始祖鸟仍有非常尖利的牙齿、很长的尾巴以及其他爬行类祖先所拥有的一些性状,然而其他方面如大脑、眼睛、羽毛和翅膀等很像现在的鸟类,人们常将这些可以填补进化链上大的空隙化石叫做缺失环节。1861年,始祖鸟化石的发现令人欣慰,因为在此之前解剖学已得出鸟类一定来源于爬行类祖先的结论,而始祖鸟的发现证实了他们的预见。

三是自然选择。生物普遍具有变异性且变异可以遗传,从而形成不同的物种,不同的物种拥有共同的祖先。在生存斗争中只有少数个体胜出得以繁衍后代,少数成功者是具有最有利变异个体而成为新的物种起源④。自然选择的核心是進化动力和机制。在人工选择过程中起主导作用的是人的需要,在自然选择过程中起主导作用的则是自然界。每种生物都有一种倾向及繁殖过程,产生比能生存的生物后代多得多的数量,同时其生物个体数保持相对恒定。由于生物个体得到生存空间和食物来源有限,所以在同种或不同种甚至生物和环境间必然产生生存斗争。在同一总体不同个体间具有不同的变异,而有些变异对其在生物竞争中生存下来较有利,有些则不利,因此出现适应的生物生存下来、不适应的生物被淘汰的现象,随时间推移导致生物进化①。当生物生存条件发生变化时,生物本身构造出现差异,由于生物数量是以几何级数持续增加,在生命某个阶段某个时期某个季节会出现激烈的生存竞争。生物与生存环境之间的复杂关系就会引发其构造、体质、习性上产生有利变异,继续遗传到后代,这种保存有利变异原理或适者生存原理乃是自然选择。自然选择不断改善生物有机和无机的生存条件,让生物体质不断进步。20世纪孟德尔(G. J. Mendel)发现遗传定律,带动了生命科学的迅速发展,自然选择学说得到大众的普遍认可,达尔文主义成为20世纪初生命科学的主题。自然选择学说是自然进化论重要的一环,以自然进化演变选择为基础的生物起源解释成为当时最具革命性的科学发现,不仅沉重打击了宗教唯心论目的论,也摧毁了形而上学物种恒定论。

四是物种多样化。物种数目由少到多,这是多样性起源,并且所有物种都是由原始祖先逐渐分支形成的。达尔文认为,自然选择是通过生存竞争造成旧物种和中间类型物种灭绝,导致生物性状朝着不同的方向发展,出现性状上分体。生物通过不同的方式适应环境,并达到最大量繁殖和生存,同时物种种类逐渐增加,因此就会出现生物多样性。在《贝格尔号航行记》中,达尔文说:“看到这一小群关系密切的鸟类结构之间的渐变性和多样性……由一种鸟演变和进化为好几种。”②生物界生物都有极强的繁殖能力,各种生物都以高速率繁殖增加,如果没有死亡,仅仅是一对配偶子孙,也会在短时间内繁殖出大量的后代,因此每一种生物都必须为自己的生态位而斗争。在激烈的生存斗争中,“各种有利的变异会一时被惯常地被保存下来,而有害的则被淘汰”③。

三、达尔文学说产生的争论及其影响

(一)达尔文学说产生的争论

达尔文自然选择学说被误解的历史远比想象的要长得多,直至今日仍处在不断的争论中。

一是遗传机制问题的澄清。达尔文进化论的主要缺陷在于缺乏遗传学基础,所接受的是当时大行其道的获得性遗传学说,而之后孟德尔遗传理论的创立,为从传统达尔文主义向新达尔文主义发展的过渡提供了更好的基础。孟德尔遗传理论以实验方法证明基因是存在于染色体上,反驳之前获得性遗传融合假说④。由于达尔文擅长的方法是观察与综合,对数理推导并不敏感,因此在建立基因遺传理论的过程中产生困难。他试图建立一套完整的遗传理论,但他选择当时流行的“融合遗传”假说,与真正的科学遗传理论失之交臂。

“融合遗传”阐述遗传现象,恰如将两种不同颜色的水融合在一起,形成水的颜色是一种新颜色,而非原来的两种颜色。根据融合遗传学说,变异应减少而非增加。由于子代往往是在注入颜色和外部特征上介于双亲之间,所以当时认为子代特征应像液体一样继承父母特征,好比白色和黑色油漆混合就产生灰色的油漆,但混合起来灰色只会产生进一步的灰色而不会出现黑色、白色或其他颜色。这种理论在当时流传甚广,却无法解释新遗传变异在物种中如何起到演化作用。若这种理论被认定为真实存在,那么物种内能相互交配的个体间差异将会逐渐减小并最终趋同一致。如果个体变异由于不断融合而逐渐被稀释并最终消失,就没有变异一说了。达尔文并不知道孟德尔在1865年发表一篇论文已解决这个问题,该文直到1900年才引起广泛关注。孟德尔提出颗粒遗传理论,认为遗传是以颗粒方式在生物亲代之前稳定传递,因此变异才得以维持。这类粒子(后来的基因)中发生突变直到1900年才建立起理论权威性①。

孟德尔专注于创造性科学研究,在达尔文无法破解遗传机制奥秘时,用豌豆杂交实验发现“颗粒遗传”。他不仅提出了遗传基因的概念,而且通过实验证实基因真实存在于染色体之上,为传统达尔文主义向新达尔文主义的过渡提供了契机。孟德尔通过具有不同性状的双亲物种的差异的观察,通过统计学基础上的检验与逻辑推理,发现了遗传学的两套基本规律,即分离规律与自由组合规律,从而奠定了遗传学的基础,为进化论作出了具有划时代意义的贡献。

二是突变论与渐变论。在自然选择中,那些不具有有利变异的个体,不能适应环境被淘汰,而那些具有有利变异个体能够适应环境存活下来,其中缺失的证据就是过渡生物存在的证明。而在《物种起源》发表两年后,过渡型生物始祖鸟化石出土,之后各种各样过渡型生物化石纷纷被发现,迄今为止被称为过渡性生物的化石已有上千种,但与已知的生物种群状态相比,仍然显得非常稀少。在间断平衡学说中,生物经过长时间的稳定态之后,在短时间内通过变异选择能够形成新的种类生物,因此化石形成过程就显得更为艰难②。之后在中国云南省发现的澄江动物群落化石遗迹,是截至目前世界上最为古老、保存最完整的带壳后生动物群落化石群,也是现今世界上公认的爆发性跃迁进化动物群典型案例。此动物群落距今已有5.3亿多年历史,包括无脊椎动物、脊索动物等各类生物。与澄江动物群相似的“寒武纪生命大爆发”现象,在历史上也发生过许多次③。因此,生物进化并不总是渐进进化,有时也有跃迁。基于此,间断平衡论者认为,生物的真正进化过程应是长期稳定和短期内的爆炸式改变交替发生,通过地理隔绝和基因突变形成新种类。该理论更为合理地解释了生命进化史上的许多纪录,弥补达尔文学说中的缺陷④。

三是自然选择单位问题。达尔文认为,进化的单位是个体,因此在这一方面无法解释生物个体之间的互助和利他行为;自然选择是通过对个体优胜劣汰发生作用,即适者生存、不适者被淘汰;自然选择是在个体水平上发生的,因此种群中不同个体是自然选择单位。然而,有些极端情况就无法通过个体选择来充分说明。如在一个蜜蜂群体当中,母蜂负责繁殖后代,而工蜂负责喂养母蜂,本身并不承担繁殖任务,在这种情况下工蜂就无法传下自己的性状。这种生物利他互助的行为,无法用生物个体对象来充分解释。因此在这一方面,达尔文进化论的自然选择,就出现对象单位上的问题⑤。

四是进化模式。从进化模式角度说,生物进化不但有达尔文所说的直线性进化模式,还有其他多种模式;生物不仅仅只有纵向进化,还有横向分支型进化;不仅有发展性进化,还有倒退性进化。例如,从最早的细菌种类到现在的细菌种类,基本没有发生过进化。因此,在进化的速率还有进化的模式上,也不限于达尔文所强调的渐变进化的模式。达尔文认为,生物的进化应该是均匀的、恒定的、连续不断的,而有些时候生物是由快速的跳跃性进化和停滞性进化交替变化,并且不但有辐射性的进化,还有趋同型进化和平行进化等各式各样的类型。在这一方面,后续生物学的发展纠正了达尔文学说中的此类错误①。

(二)达尔文生物进化论的影响

一是对世界观的影响。当时西方大多数科学家和几乎所有普通人都相信神创论,虽然其中有些人可能并不一定接受《圣经》所精心安排的故事,但大多数人相信生命是由一位全知全能的上帝所设计创造的,生命本身也从来没有发生什么变化。在《物种起源》中,达尔文对生命设计、发展和变化提出一整套假说。达尔文运用大量证据,不仅支持其自身进化论学说,同时也反驳神创论,并提供两个明晰的证据:一是地质化石记录,证明每个生物并非一成不变;二是生物那些略显多余的器官功用,每种生物都或多或少都有某些在人们看来是“上帝败笔”的器官和性状。

二是对科学的影响。这一影响体现在其科研方法上创新。以前人们在科研中所用的方法大多数是从有限经验现象出发,归纳出一般性规律,继而证明其普适性。达尔文则开创了“提出假设,验证假设”的先河,因为在许多时候有些现象是人类通过经验感觉无法观察的,如声波、原子等。生物进化论对于科学方法的创新就在于此,假设从此成为科学研究的常用方法。即使在达尔文时代有些假设并没有得到验证,但在漫长历史时期中却得到了有力的证据,证明在科学史上提出问题比解决问题更为重要。生物进化论对博物学的影响也是有目共睹。近代科学从达尔文那里得到真正对生物分类和自然分类的具体方法论。在进化论产生之前,人类对生物分类往往是以主观方式来判定,很多时候都是以生物外在的相似性进行人为的主观分类;而从进化论开始,科学家们在生物分类当中寻求到新的分类关系,即为生物之间进化关系或繁殖关系来寻找分类方式,使得生物分类学独立性得以体现。哥白尼将地球从宇宙中心提取出来,达尔文也将生物学从神学中心提取出来,走上真正科学发展的道路,使当时人们对宗教神创说和智能设计论的盲从得到改变,从而具有新世界观革命性改变的意义。达尔文将传统博物学经验方式最终导向真正具有坚实理论基础的生物学科,使生命科学当中每一个分支学科,如形态学、分类学、古生物学、生物地理学、生态学、遗传学等得到迅速发展,使在生物进化论基础上形成生命世界形形色色的现象得到解释,因而被称之为生物学史上最伟大的一次革命。

三是对哲学的影响。生物进化论的创立,是以1859年达尔文出版《物种起源》为标志,这一理论不仅凝结着达尔文本人的心血,而且是对布丰、赖尔、拉马克等进化论先驱者们所积累的思想材料的继承。达尔文在前人研究成果的基础上,用大量实验科学材料说明:世界上的生物都是由简单到复杂、从低级至高级长期渐进进化的结果。所有生物都有其自身历史,从发生发展到灭亡充分揭示了生物界的进化规律。解释不同生物之间的普遍联系和生物界各要素之间的联系,解释生物发展自身的机制和动力,客观上有力地批判了之前“目的论”和“神创论”等,为之后的唯物主义哲学思想提供了坚实的理论基础和科学例证,为辩证唯物主义自然观的产生奠定了基石②。生物进化论思想还奠定了生命科学哲学理论框架,使生命科学实现了以进化论为核心的第一次达尔文革命,促进生物学方法研究从定性到定量的改变,促进生命科学从最初博物学阶段,即以分类收集材料为主经验科学阶段,走向以归纳、演绎综合方法为基础的理论科学阶段。

四、新达尔文主义及其现代后续发展

(一)新达尔文主义与突变论

19世纪末,生物学界对于达尔文学说的理解相差很大并产生学术争论,而争论的焦点就在于环境是否会影响生物后天获得性状,且能否遗传至后代。以德国生物家海克尔(E. Haeckel)为首的一些学者坚持拉马克所提出的后天获得性遗传观点,这些学者最终形成“新拉马克主义”。另一派则以德国生物学家威德曼(Wiedemann)为首,他们反对后天获得性遗传观点,并以“種质学说”为基础认为:生物进化是由于两种特性混合产生种质上的差异,并经过自然选择所形成的结果。这一学说强调种质的变异以及达尔文提出的自然选择在进化上的作用。1896年,达尔文的弟子罗马尼斯(G. H. Romanes)将威德曼的绝对选择论称为“新达尔文主义”,并将此学说的核心观点凝炼为:进化是种质的有利变异,是经过自然选择所得到的结果。基于此观点,当时威德曼做了著名的小鼠实验,即连续将22代小鼠的尾巴都剪短,但第23代小鼠尾巴依然是完整的。这个在现代看来有些粗糙的实验,对威德曼本人以及当时的生物学界产生了巨大的影响。他根据实验结果,确定身体细胞所发生的变异不会影响生殖细胞,并因此证明新拉马克主义核心观点即后天获得性遗传是错误的,由此强调生殖细胞在生物遗传和进化中的重要地位,进而反对环境决定假说。种质学说强调遗传的连续性,弥补了达尔文进化论在遗传机制上的缺陷,对发展进化论有着重大意义。

就在种质学说提出后不久,荷兰遗传学家德弗里斯(Hugo Marie de Vrier)于1901年提出“突变论”,认为非连续变异突变也可形成新的物种,而并非如达尔文所认为的那样,一定是许多连续微小变异累积才可形成新物种。该理论的提出,在社会上产生巨大反响,使人们对达尔文的渐变理论产生怀疑。1909年,丹麦学者约翰森(Wilhelm Ludwig Johannsen)发表“纯系说”,提出基因型和表现型概念,明确把孟德尔遗传粒子命名为基因。按照约翰森学说的观点,生物变异可区分为可遗传变异(即基因型变异)和非遗传变异(即表现型变异)。在一个基因型混杂群体中自然选择是有效的,而在纯系内不同个体表现差异都是表现型差异,即不遗传的变异,因此在纯系里自然选择并没有使生物达到变异效果。这一实验对摩尔根(Thomas Hunt Morgan)起到启发作用。他通过遗传实验,认识到基因存在于染色体上且呈线性排列,从而得出染色体是基因载体的结论。此后,摩尔根出版《基因论》,确立了不同基因与生物体之间各种性状的对应关系,成为生物学界一大突破,从而使新达尔文主义在20世纪20年代走向成熟发展阶段。

新达尔文主义不仅对传统达尔文主义发出挑战,而且对其不足作出大量修正和补充。但其在发展过程中也不可避免地存在一些局限,如他们主要将生物进化局限于个体范围之内,从而忽略了生物进化应是以种群为范畴展开的。除威德曼之外的大部分新达尔文主义者过度强调遗传作用,一定程度上忽视自然选择因素,因而在理论层面并不能正确解释生物进化的总体过程。新达尔文主义是达尔文主义发展中承上启下的一个重要阶段,此后又产生影响更为深远的现代综合进化论。

(二)现代综合进化论

现代综合进化论将诸多学科综合在一起,从多个维度去看待生物进化,成为当今时代影响最大的进化理论。现代综合进化论起源于20世纪三四十年代,由美国生物学家杜布赞斯基(T. Dobzhansky)开创。杜布赞斯基于1937年出版《遗传学与物种起源》,他在书中综合自然选择理论和基因理论两种观点,提出自然选择概念模型,从而丰富和发展了达尔文自然选择学说,同时介绍群体遗传学原理,弥补了新达尔文主义基因理论的不足,被视为现代综合进化论诞生的标志。

现代综合进化理论主要内容包括:一是自然选择决定进化方向,使生物适应环境。生物进化发展动力只有经过两次适应才能形成,即使是经过选择检验。生物学是在其自身遗传变异过程中向前推进的,由此得到完整的生物进化史①。二是现代综合进化认为生物进化的基本单位不是个体而是种群。进化机制研究应属于种群遗传学范畴。生物进化本质是种群内基因频率和基因型频率发生变化,以及由此导致生物类型逐渐进化。杜布赞斯基在生物进化基本单位上与新达尔文主义存在明显分歧,这也是现代达尔文主义与新达尔文主义的区别之一。杜布赞斯基认为,自然选择是针对种群发生作用的,在一类群体中自然选择首先通过对该群体内部个体发生作用使之发生变异,有利变异将会继续发生在其他个体中,不利变异则不能适应环境继续生存而趋向于消失或者改变其原有功用;当整个种群都发生变异之后,则会继续在自然选择作用下逐步形成新的种群。

综合进化论在创立后社会各界反响巨大。该理论较为合理地解释了进化论学说,具有许多方面的进步性。一方面,综合进化论将古生物学、系统分类学、生态学、遗传学等学科综合起来考察研究,这种方法具有开创性,打破了学科间的对立隔离,为之后各种学科的发展提供了可借鉴的方法。而且,综合进化论再一次强调自然选择在生物进化中的地位,有效地弥补了达尔文学说对其论证不足的弊端。从分子生物学的角度来解释生物进化的原理,具有更强的说服力,解释了诸多疑难问题,进而开辟了生物进化的新领域。另一方面,综合进化论在概念上对生物学作出了巨大的贡献,这主要是由综合进化论另一个主要代表人物迈尔所提倡。他认为,概念的改进对生物学极其重要,与新事物发现或发展同等重要的概念改进方法包括:消除无效理论和概念,消除不一致和矛盾,从其他领域输入,消除语意混乱,对立概念的折中融合,等等。综合进化论对概念的改进有着极为重要的贡献,它在生物学说否定了诸多错误概念,比如骤变、自然发生说等。在此背景下,生物学家们在概念上取得一致认知,进一步促进了生物学的发展。

(三)新综合进化论

20世纪中期后分子生物学出现,它根植于生物学土壤,又与物理学和化学发生广泛关联,使得生物学从现象本身深入到分子水平程度来阐明整个生命世界。在此过程中,杜布赞斯基、赫胥黎(Thomas Henry Huxley)、迈尔、瓦伦丁(Valentin)等人将当时染色体遗传学说、群体遗传学说以及古生物学和分子生物学的发展成果综合起来,以1970年杜布赞斯基的《进步过程的遗传学》出版为标志,在现代综合理论的基础上又建立新综合进化理论,被称为“分子生物进化论”。这一理论的贡献在于:对进化本身的选择机制有了更为深入的发现,弥补了达尔文学说中进化选择的不足。这一研究表明:生物界有着很明显的多样态现象,生物之所以在繁殖和发展的过程中留下许多退化器官和等位基因,是因为在自然界中有更多的選择进化模式。他将自然选择扩充至三点,即正常进化、平衡性净化与定向进化。杜布赞斯基认为,自然选择是连接物种基因库与环境适应关系的纽带;基因突变对整个环境来说是偶然因素,二者之间并没有直接的必然联系,但自然选择相对于个体进化来说却是非偶然因素,在与外在环境关联时融入必然性中,因此产生整体上的适应性进化。从这个意义上来说,自然选择是一种具有创造性意义的进化,而不仅只是“适者生存”意义上的自然选择。

之后,又出现分子进化中性理论与间断平衡论。1968年,日本遗传生物学家木村资生发表《分子水平上的进化速率》一文,提出分子进化中性学说,学界简称为“中性学说”。木村资生认为,生物进化的本质,是生物体内大分子结构的变化,只有从分子层面去研究生物进化,才能真正找到生物进化背后的本质。该学说的主要内容为:

生物的突变大多数是“中性”的,并不会影响生物体内核酸和蛋白质的功能,因而对生物个体本身来说既无害、也无益。并且“中性突变”可以通过随机的遗传漂变作用在群体生物的繁衍中固定下来,因此在分子水平进化上,自然选择无法起作用。如此固定下来的遗传漂变的逐步积累,再通过种群分化和隔离,便产生了新物种。进化本身的速率是由中性突变的速率决定的,即由核苷酸和氨基酸的置换的速率所决定。对所有生物来说这些速率基本恒定。①

但是近些年来,生物学界又有了新发现,佐证自然选择在分子进化上也产生着作用且并不是只有分子水平进化。根据一些实验,生物学家得出中性突变并非绝对意义上的突变,在一定程度上仍受到自然选择的影响,在环境的制约或者影响下生物会发生有利突变或不利突变,因此依然需要不断探索。1972年,美国古生物学家艾德里奇(N. Eldredge)和古尔德(S. J. Gould)提出“间断平衡论”(punctuated equilibrium)②。间断平衡论的主要证据来源于古生物学家们在化石记录中找到同一个谱系内生物存在渐进进化与快速进化有机结合的现象。这种短期内爆炸性进化速率与长期稳定非进化状态结合起来,就产生不同于达尔文另一种结论:在进化速率和进化形式上生物保持着一种时而渐变进化、时而保持非进化状态(即平衡态)的进化类型。

基因突变与地理隔绝会直接引发新的生物种群的快速形成,这是间断平衡论的前提。该学说认为,新种的形成起源于突变,但因为突变的无定向,携带新出现的生物进化性状的其中一部分的后代,通过自然选择作用遗传下来;并且大多数新种群都出现在地理上的边缘地带,因为其地理隔离作用,使得能够单独起源,也不会和自身的祖代在基因交流中再次碰面,因此这种分离下来的分支种群就易于被保留,并导致新的种群的产生;也因为每一个分支群体生存的生态环境不同,使得每一个种群都可以朝不同的方向进化。这一学说的提出,迎来了新一轮的争论。达尔文认为生物进化应该是连续渐变的过程,但是却寻找不到过渡型生物的更多化石;而根据间断平衡论,既然新种的生物是在很短的时间内突变形成,那过渡物种的化石寻找不到,也是因为其在短期之内就已灭亡。间断平衡论主要认为:进化是突变与渐变的有机结合;群体是进化主要对象;提出自然选择并不是生物进化唯一因素;物种变化在时间上可以是渐变。间断平衡论作为达尔文学说的补充和发展,其正确性依然需要在时间的长河中得到检验。

责任编辑:安 吉

[作者简介]包庆德,内蒙古大学哲学院暨生态文明研究中心教授,博士生导师;包傲日格乐,内蒙古大学哲学院本科生(内蒙古呼和浩特 010070)

①参见张昀:《生物进化》,北京:北京大学出版社,1998年,第18页。

①參见迈尔:《生物学思想的发展》,刘珺珺等译,长沙:湖南教育出版社,1990年,第138页。

②迈尔:《生物学哲学》,涂长履等译,沈阳:辽宁教育出版社,1992年,第123页。

③迈尔:《很长的论点:达尔文与现代进化思想的产生》,田洺译,上海:上海科学技术出版社,2003年,第133页。

④拉马克:《动物哲学》,沐绍良重译,上海:商务印书馆,1937年,第12页。

⑤达尔文:《达尔文回忆录》,毕黎译,上海:上海远东出版社,2007年,第70页。

⑥迈尔:《进化是什么》,田洺译,上海:上海科学技术出版社,2003年,第114页。

①迈尔:《进化是什么》,田洺译,上海:上海科学技术出版社,2003年,第139页。

②达尔文:《物种起源》,谢蕴贞译,北京:科学出版社,1972年,第129页。

③E. Parker, H. Cleaves and J. Dworkin, et al.,“Primordial Synthesis of Amines Andamino Acids in a 1958 Miller H2S-rich Spark Discharge Experiment,”Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 108, no.14, 2011, pp. 5526-5531.

④达尔文:《物种起源》,谢蕴贞译,北京:科学出版社,1972年,第197页。

①奥德姆、巴雷特:《生态学基础》,陆健健等译,北京:高等教育出版社,2009年,第276页。

②达尔文:《一个自然科学家在贝格尔舰上的环球旅行记》,周邦立译,北京:科学出版社,1957年,第47页。

③达尔文:《人类的由来》,潘光旦、胡寿文译,北京:商务印书馆,2005年,第64页。

④U. Kutschera and K. Niklas, “The modern theory of biological evolutionan expanded synthesis,” Naturwissenschaften, vol. 91, no. 6, 2013, pp. 255-276.

①杜布赞斯基:《遗传学与物种起源》,谈家桢等译,北京:科技出版社,1964年,第145页。

②迈尔:《生物学思想发展的历史》,涂长晟等译,四川:四川教育出版社,2010年,第282页。

③赵方臣等:《云南寒武纪早期澄江动物群古群落分析》,《中国科学:地球科学》2010年第9期。

④周长发:《进化论的产生与发展》,北京:科学出版社,2012,262页。

⑤A. Beaudry and C. F. Jovce, “Directed evolution of an RNA enzyme,” Science, vol. 257, issue 5070, 1992, pp. 635-641.

①S. A. Lashin, V. Suslov and Y. G. Matushkin,“Theories of biological evolution from the viewpoint of the modern systemic biology,” Russian Journal of Genetics, vol. 48, no. 5, 2012, pp. 481-496.

②双修海、陈晓平:《进化生物学与目的论:试论“进化”思想的哲学基础》,《自然辩证法通讯》2018年第5期。

①杜布赞斯基:《遗传学与物种起源》,谈家桢译,北京:科学出版社,1964年,第132页。

①木村资生:《分子进化的中性学说》,陈建华译,成都:成都科技大学出版社,1993年,第32页。

②T. F. Stuessy, Evolutionary Biology: Systematic Evaluation of Comparative Data, New York: Columbia University Press, 2009, p. 36.

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