韦树谷，赖 佳，叶鹏盛，黄 玲，代顺冬，张骞方，李琼英，曾华兰，刘 佳

(四川省农业科学院经济作物育种栽培研究所，四川 成都 610300)

【研究意义】随着人们生活水平和对健康的重视程度不断提高，食物营养品质性状越来越受到育种家的重视[1-2]。气候和土肥环境以及栽培方式等多种因素对营养物质的积累均有影响，但是起决定作用的还是遗传因素[3]。多数营养品质性状属于数量遗传，遗传规律复杂，开展营养品质性状的遗传规律研究，对作物品种改良及其利用具有十分重要的意义[4]。【前人研究进展】白菜栽培历史悠久，栽培面积大，是一种重要的蔬菜作物[5]，不同品种间营养物质含量差异较大[6]，干物质、维生素C、蛋白质和可溶性糖含量高，酸度和粗纤维含量低，是白菜营养品质较好的重要指标[7]。曾国平等[8]研究表明不结球白菜营养品质性状均符合“加性-显性”模型，其中加性效应占主导地位，显性效应居次要地位。张增翠等[9]采用“加性-显性”、“加性-显性-上位性”和“加性-显性-母体效应”模型对不结球白菜上述6个营养品质性状进行遗传效应分析，发现干物质、维生素C、有机酸、可溶性糖和粗纤维含量等性状符合“加性-显性”遗传模型，各性状加性效应均大于显性效应；其中可溶性蛋白质含量符合“加性-显性-母体效应”遗传模型。张增翠等[10]研究发现不结球白菜维生素C和可溶性糖含量符合一个主基因和多基因混合遗传模型。于占东[11]等研究发现大白菜维生素C、有机酸、干物质和粗纤维含量等符合“加性-显性-母体效应”遗传模型，可溶性糖和氨基酸含量符合“加性-显性”遗传模型。可溶性糖含量杂种优势不明显，其他性状都表现出群体平均优势[12]。不同学者由于采用的供试材料不同、试验地点各异，得出的白菜营养品质性状的遗传效应结论不尽相同。【本研究切入点】为了更全面解析白菜品质性状遗传效应机理，有效指导白菜品质育种工作，本研究在四川白菜优质主产区，选择5个白菜高代自交系配制完全双列杂交组合，获得F1和F2，测定营养品质指标后，运用朱军等[13-14]的数量遗传分析软件QGAStation 2.0分析遗传效应。【拟解决的关键问题】以期探明和掌握白菜主要营养品质性状的遗传规律，为白菜营养品质改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为白菜高代自交系5份(表1)，人工去雄杂交配制完全双列杂交组合，获得F1和F2。

1.2 试验设计

2017年5月在四川省理县播种亲本、F1和F2种子，随机区组设计，重复3次，每小区定植30株，按常规方法进行日常田间管理。7月20日每小区随机取样3株，委托四川省农业科学院分析测试中心测定营养品质。

1.3 测定项目

采用直接干燥法测定干物质含量[15]，采用2,6-二氯靛酚滴定法测定维生素C含量[16]，采用凯氏定氮法测定蛋白质含量[17]，采用铜还原碘量法测定可溶性糖含量[18]，采用酸碱滴定法测定总酸含量[19]，采用酸碱消煮法测定粗纤维含量[20]。

1.4 数据分析

运用朱军[21]提出的基因型与环境互作的加性-显性-母体效应(ADM)遗传模型对数据进行分析，估算性状的各项遗传方差分量和各项遗传效应以及杂种优势值，采用以基因型为抽样单位的Jackknife抽样方法估算各项统计量的标准误差，并用t-test对参数进行显著性检验，采用QGAStation 2.0软件(http://ibi.zju.edu.cn/software/qga/)进行所有数据的运算和分析。

表1 供试白菜自交系材料

2 结果与分析

2.1 亲本、F1和F2营养品质性状的平均表现

在3个世代白菜的6个营养品质性状中，干物质、维生素C、蛋白质和粗纤维含量的均值、极小值、极大值均为亲本>F2>F1，可溶性糖含量的均值为F1>F2>亲本，总酸含量的均值为亲本>F1>F2。

2.2 营养品质性状的遗传方差分析

对6个主要营养品质性状进行方差分析(表3)，发现不同性状的遗传效应差异较大。在加性方差比率、显性方差比率和母体效应方差比率中，维生素C、可溶性糖和粗纤维的加性方差比率不显著，干物质、蛋白质和总酸的其它方差比率均达到显著或极显著水平。

对于不同性状，其加性方差比率、显性方差比率和母体效应方差比率所占比重也各不相同，其中干物质、维生素C和粗纤维的各方差比率所占比重均为显性方差比率>母体效应方差比率>加性方差比率，表明控制这些性状的主要是显性效应；蛋白质、可溶性糖和总酸的各方差比率所占比重均为母体效应方差比率>显性方差比率>加性方差比率，表明其遗传效应以母体效应为主。

2.3 亲本营养品质性状的加性遗传效应

对于干物质含量，亲本P4和P5具有正向加性效应，P1、P2和P3具有负向加性效应(表4)；在蛋白质含量上，亲本P4具有正向加性效应，P1、P2、P3和P5具有负向加性效应，其中P4达到极显著水平，P5达到显著水平；对于可溶性糖含量，亲本P3和P4具有正向加性效应，P1、P2和P5具有负向加性效应；在总酸上，亲本P1、P2和P5具有负向加性效应，而P3和P4则具有正向加性效应，其中P1达到极显著水平；对于粗纤维含量，亲本P1和P5具有负向加性效应，P2、P3和P4具有正向加性效应，其中P1达到极显著水平。

亲本P1在5个性状上的加性效应均为负值，不利于提高其后代的干物质、蛋白质和可溶性糖，但其总酸和粗纤维的负向加性效应达到极显著水平，因在一定程度上可以降低其后代的总酸和粗纤维含量。亲本P4在干物质、蛋白质、可溶性糖、总酸以及粗纤维性状上的加性效应均为正值，其中蛋白质含量的正向加性效应达到极显著水平，表明该亲本对于提高其后代干物质、蛋白质和可溶性糖含量具有一定作用。

表2 亲本、F1和F2营养品质性状的平均值、极值和变异系数

2.4 杂交组合营养品质性状的显性遗传效应

通过对杂交组合的营养品质分析(表5)，6个性状在10个杂交组合上的显性效应既有正效应也有负效应，其中组合P2×P4、P3×P4在降低粗纤维含量上具有显著的显性效应，组合P4×P5在提高可溶性糖含量上具有显著的显性效应。

2.5 杂交组合营养品质性状的母体遗传效应

通过对杂交组合的营养品质分析(表6)，6个性状在10个杂交组合上的母体效应既有正效应也有负效应，其中组合P1×P5在提高蛋白质和可溶性糖含量、P4×P5在提高可溶性糖含量上具有显著的正向母体效应，P2×P3、P2×P4、P3×P4和P3×P5在降低总酸或粗纤维含量上具有显著的母体效应。

2.6 营养品质性状的遗传率分析

在6个营养品质性状中，维生素C、可溶性糖和粗纤维的狭义遗传率未达到显著水平，干物质、蛋白质和总酸的狭义遗传率以及所有性状的广义遗传率都达到显著或极显著水平(表7)。各性状的狭义遗传率普遍偏低，其中蛋白质的狭义遗传率最高，仅为24.9 %，表明在白菜育种中不宜在早代对营养品质性状进行选择。在广义遗传率方面，蛋白质的广义遗传率最高，达53.0 %，干物质、维生素C和粗纤维等广义遗传率也较高，表明该类性状的遗传受环境影响较小，亲本基因型对杂交后代性状表现起主要作用。可溶性糖和总酸的广义遗传率较低，受环境影响大，故对其进行遗传改良时应注意栽培条件等环境因素对选择的影响。

表3 营养品质性状的方差分量比率估计值

注：*表示在5 %水平时差异显著，**表示在1 %水平时差异极显著，下同。

Note: * indicate significant difference at 0.05 level，** indicate extremely significant difference at 0.01 level，the same as below.VA：Additive variance，VP：Phenotypic variance，VD：Dominant variance，VM：Maternal effect variance，VE：Error variance.

表4 亲本营养品质性状的加性效应预测值

表5 杂交组合营养品质性状的显性效应预测值

表6 杂交组合营养品质性状的母体效应预测值

表7 营养品质性状的遗传率

3 讨 论

本研究利用QGAStation 2.0软件对3个世代白菜的6个营养品质性状进行了遗传分析，结果发现，干物质、维生素C和粗纤维含量以显性效应为主，而显性效应是作物基因位点内等位基因间的互作效应，是杂种优势利用的基础[13]，表明干物质、维生素C和粗纤维含量等3个性状可以较好地利用杂种优势；蛋白质、可溶性糖和总酸含量受母体效应控制为主，表明在对这3个性状进行品种改良时应重视母本材料的选择。这与前人的研究结果有所不同，其主要原因可能是受客观环境因素的影响，这也可能是造成前人[8-9, 11]对白菜营养品质性状的遗传效应研究结果不同的原因，因此本研究结果是对白菜品质遗传效应机理的重要补充。本研究还发现各性状的狭义遗传率普遍偏低，而干物质、维生素C、蛋白质和粗纤维含量等性状的广义遗传率较高，表明这些性状是可以遗传的，但是在低世代不能稳定遗传，建议在高世代进行选择。

分析亲本遗传效应能快速有效地选育出强优势组合，显著提高育种效率[22]。本研究采用的5个高代自交系中，同一亲本的不同性状表现差异较大，没有一个亲本在所有性状上均达到全优，但是有一些表现较好的性状，这与于占东等[23]对大白菜营养品质性状的遗传分析结果一致。其中，P4在提高干物质、蛋白质和可溶性糖含量方面具有较高的加性效应，P4组配的杂交组合P1×P4和P4×P5在提高可溶性糖含量、降低粗纤维含量上具有明显的显性效应，P2×P4在降低总酸含量、P3×P4 在降低总酸和粗纤维、P4×P5在提高可溶性糖含量方面母体效应表现突出。因此，高代自交系P4可用于白菜营养品质性状改良。

4 结 论

白菜干物质、维生素C和粗纤维含量以显性效应为主，蛋白质、可溶性糖和总酸含量主要受母体效应控制。各性状的狭义遗传率普遍偏低，干物质、维生素C、蛋白质和粗纤维含量等性状广义遗传率较高，建议在高世代对营养品质性状进行选择。高代自交系P4可用于白菜营养品质性状改良。