刁超朋，李小涵，王朝辉,2*，李莎莎，王 森，刘 璐，惠晓丽，罗来超，黄 明，黄 宁

（1 西北农林科技大学资源环境学院/农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，陕西杨凌 712100；2 西北农林科技大学/旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌， 712100）

磷是植物必需的营养元素。我国土壤全磷量为0.04%～0.25%，其中70%～90%是不能被利用的固定态磷[1-2]，尤其在西北旱区，土壤pH偏高且富含碳酸钙，施入土壤的磷很容易被固定钝化，能被作物吸收利用的较少[3]，其当季利用率仅4.3%～12.0%[4]。因此，在旱地条件下，单纯依靠增施化学磷肥，不仅难以实现小麦绿色可持续增产、提质增效，还会造成资源浪费。因此，研究小麦磷素吸收利用与产量形成及其他养分吸收利用的关系，挖掘高产优质与养分高效的品种，已成为人们关注的重点。关于小麦产量与磷的关系已有不少研究，山西的田间试验发现，增施磷肥可提高‘临旱6号’的穗数，进而提高籽粒产量，但施磷量 (P2O5) 达到180 kg/hm2，小麦会对磷奢侈吸收，出现贪青晚熟，影响产量进一步提升[5-6]。江苏‘扬麦9号’与‘扬麦12号’田间试验发现，施磷量 (P2O5) 在0～180 kg/hm2范围内，增施磷肥可促进小麦分蘖、提高成穗率，吸磷量与磷吸收速率提高[7]。盆栽试验对12个小麦品种的研究发现，籽粒含磷量越高的品种，其秸秆含磷量也高，籽粒含磷量是茎秆的5.2倍[8-9]。陕西123个小麦品种田间试验发现，高产高籽粒含氮量品种的籽粒含磷量也高，含钾量低[10]。广东与江苏各12个小麦品种田间试验发现，籽粒磷与镉含量呈显著正相关，磷与砷含量呈显著负相关[8-9]。北京240个小麦品种和高代品系的田间试验发现，籽粒磷与锌、镁、硫含量均呈显著正相关 (P ＜ 0.05)[11]。随着小麦单产不断提高，籽粒氮、磷、钾、铁、锰、铜、锌等矿质营养元素含量在不断下降[12-17]。目前关于小麦籽粒含磷量差异与氮磷钾含量的关系，特别是在旱地高产条件下不同小麦品种籽粒含磷量与产量构成和氮磷钾吸收利用关系的研究尚缺乏。本研究选取我国不同麦区的123个小麦品种，通过在渭北旱塬三年田间试验，分析了不同高产小麦品种籽粒含磷量差异与干物质累积、产量构成及氮磷钾养分吸收利用的关系，以期为旱地小麦科学施肥与高产优质品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点概况

试验于2013年9月至2016年6月在陕西省永寿县御驾宫乡 (34°44′N，108°12′E，海拔 970 m) 进行。该地区年均温10.5℃，三年试验期间小麦生育期降水量分别为266.6、313.6、185.8 mm，属典型雨养旱作农业区。采用旱地冬小麦-夏休闲种植模式。试验地区土壤类型为土垫旱耕人为土，耕层 (0—20 cm) 基本理化性质：pH 8.40、有机质含量12.2 g/kg、全氮含量0.90 g/kg、硝态氮含量22.7 mg/kg、铵态氮含量4.50 mg/kg、速效磷含量14.1 mg/kg、速效钾量为116 mg/kg。

1.2 试验材料与设计

试验采取裂区设计，主处理为不施肥对照 (CK)和施用氮磷肥 (NP)，其中NP为N (尿素) 150 kg/hm2和P2O5(过磷酸钙) 100 kg/hm2，因土壤速效钾充足，故未施钾肥；副处理为种植123个小麦品种，供试品种来自我国不同麦区：西北麦区32个，黄淮海麦区68个，西南麦区9个和长江中下游麦区14个。主区面积为250 m2(20.0 m × 12.5 m)，重复4次；副区面积为1.6 m2(2.0 m × 0.8 m)，人工点播4行，行长2 m，行距20 cm，株距2.5 cm。三年播种时间分别为2013年9月28日、2014年10月3日和2015年9月26日，收获时间均在次年6月18日至20日。常规平作，整个生育期无灌溉，其他田间管理与当地农户一致。

1.3 样品采集及测定

于小麦成熟期从每个品种副区的中间两行中随机选取30穗，连根拔起，用不锈钢剪刀于根茎结合部剪断，取地上部作为考种与化学分析样品；中间两行余下的全部小麦收获、风干、脱粒后称取籽粒风干重，加上随机抽取30穗小麦籽粒重量，计算各品种籽粒产量。地上部样品自然风干后，称取穗和茎叶风干重，穗采用手工脱粒分为籽粒与颖壳 (含穗轴)，称籽粒风干重，颖壳风干重由穗和籽粒风干重差减计算。小麦籽粒千粒重用数粒板法测定。将风干茎叶剪碎至1 cm左右小段，分别取籽粒、茎叶和颖壳20 g左右，用蒸馏水快速漂洗三次，转入烘箱，90℃杀青30分钟，65℃烘至恒重，计算风干样品含水量，进而计算小麦产量、茎叶与颖壳生物量。烘干植物样用球磨仪 (RETSCH MM400，Germany，氧化锆研磨罐) 研磨，密封待测。小麦产量、生物量与千粒重均用烘干重表示。

称取籽粒样品0.2000 g，茎叶、颖壳0.2500 g，每个样品重复2次，用H2SO4-H2O2法消解，AA3(Auto Analyzer 3，SEAL Analytical，Germany) 全自动连续流动分析仪测定消解液氮、磷含量；火焰光度计 (Model 410，Sherwood Company，England) 测定消解液钾含量。植株养分含量均以烘干重表示。

1.4 数据分析

为分析旱地高产条件下小麦品种间籽粒含磷量差异，首先将施肥条件下籽粒产量超过当年所有品种籽粒产量平均值的品种定义为高产品种，再将高产品种的籽粒含磷量由高到低排序，前十位的定义为高磷品种，后十位的定义为低磷品种，然后对比分析两组品种在不同施肥条件下的产量构成要素与养分吸收利用特性。相关指标计算如下：

磷 (氮、钾) 吸收量 = 籽粒产量 (颖壳、茎叶生物量) × 1000 × 籽粒含磷 (氮、钾) 量/1000

营养器官磷 (氮、钾) 吸收量 = 茎叶磷 (氮、钾)吸收量 + 颖壳磷 (氮、钾) 吸收量

地上部磷 (氮、钾) 吸收量 = 籽粒磷 (氮、钾) 吸收量 + 营养器官磷 (氮、钾) 吸收量

磷 (氮、钾) 收获指数 = 籽粒磷 (氮、钾) 吸收量/地上部磷 (氮、钾) 吸收量 × 100%

式中，样品茎叶和颖壳吸收量计算与籽粒相同，养分含量单位为g/kg、吸收量单位为kg/hm2，籽粒产量与生物量单位为t/hm2。

试验数据用Excel 2016进行整理计算，统计分析用SPSS 22.0完成，分组与处理间均值差异用最小显著差数法 (LSD，P＜ 0.05) 检验；用SigmaPlot 12.5作图。

2 结果与分析

2.1 小麦品种籽粒含磷量差异

图 1 2014—2016年小麦品种籽粒产量与籽粒含磷量的关系Fig. 1 Relationship between grain yield and grain P content of wheat cultivars during 2014 to 2016

施肥条件下不同品种籽粒含磷量与产量 (图1)的分析表明，三年间籽粒含磷量变化介于2.46～4.15 g/kg，产量介于2.4～8.5 t/hm2。回归分析表明，籽粒产量每增加1000 kg/hm2，含磷量降低0.28 g/kg，两者呈显著负相关 (P＜ 0.05)。 分析各年高于平均产量的高产品种发现，其籽粒含磷量年际间差异显著 (P＜0.05)。 2014年含磷量介于2.71～3.72 g/kg，2015年介于2.70～3.54 g/kg，2016年介于2.45～3.32 g/kg。可见，不同小麦品种的籽粒含磷量存在显著差异，且随产量增加而降低。

2.2 高产小麦品种籽粒含磷量差异

比较高、低磷两组品种籽粒含磷量发现，高磷组籽粒含磷量在各年份、各施肥条件下均显著高于低磷组。施肥时，髙磷组比低磷组高出15.8%～24.1% (平均20.2%)；不施肥时，高出9.4%～17.2%(平均9.7%)。 与不施肥相比，施肥后高磷组籽粒含磷量无显著变化，而低磷组显著降低2.9%～20.4%，平均降低10.8% (图2)。 说明施肥不会显著影响高磷组籽粒含磷量，但显著降低低磷组籽粒含磷量。

2.3 籽粒含磷量与产量及产量构成的关系

三年试验结果表明，无论施肥与否，两组品种的产量及其构成要素均无显著差异 (表1)。 不施肥时，两组生物量与收获指数均无显著差异；但施肥后，高磷组生物量比低磷组显著高4.8%，收获指数显著低7.5%，。

图 2 2014—2016年高、低磷组小麦品种的籽粒含磷量及其施肥响应 (各组品种n = 10)Fig. 2 Grain P contents of high- and low-P wheat cultivars and their responses to fertilization during 2014 to 2016(in each group, n = 10)

表 1 高磷和低磷组品种籽粒产量、生物量、收获指数及产量构成Table 1 Grain yield, biomass, harvest index and yield components of high- and low-grain P

施肥处理显著增加两组品种产量、生物量和穗数等，高、低磷组三年平均籽粒产量分别比不施肥增加65.9%和55.6%，生物量增加62.1%和48.5%，收获指数增加4.5%和9.1%，穗数增加52.7%和43.2%，穗粒数增加10.3%和13.8%，千粒重无显著变化。

2.4 籽粒含磷量与籽粒氮、钾含量的关系

无论施肥与否，高磷组籽粒含氮量均显著高于低磷组 (图3)，施肥条件下高磷组比低磷组平均高17.9%，不施肥条件下高9.7%。施肥后，两组品种籽粒含氮量均显著增加，高、低磷组增幅分别为10.9%～58.6%和6.8%～58.8%，平均为31.6%和32.4%。施肥后，高磷组含钾量无显著变化；低磷组显著降低，降幅为0.6%～12.3%，平均8.6%。无论施肥与否，两组籽粒含钾量均无显著差异。可见，高产品种中，籽粒含磷高的品种含氮量也高，施肥后增氮效应也更显著；因未施钾肥，高、低磷组籽粒含钾量无显著差异，施氮磷肥对高磷组籽粒含钾量无影响，但在一定程度上降低了低磷组钾含量。

2.5 籽粒含磷量与营养器官氮磷钾含量的关系

无论施肥与否，高、低磷组品种营养器官氮磷钾含量差异均不显著 (图4)。 与不施肥相比，施肥后高、低磷组品种各年含氮量均显著增加，增幅无差异，分别为75.9%和69.0%；两组品种含磷量三年平均增加33.3%，在2014、2015年增加显著；含钾量三年平均增加显著，分别为22.7%和24.3%。说明在土壤养分供应充足时，高、低磷组品种间营养器官氮磷钾含量无显著差异。高、低磷组品种营养器官氮磷钾含量对施肥的响应无差异，施肥后均增加。

2.6 籽粒含磷量与籽粒氮磷钾吸收量的关系

高、低磷组品种籽粒养分吸收量差异因施肥不同而异 (图5)。 施肥时，高磷组吸氮量比低磷组高8.0%～12.8%，平均显著高10.3%；吸磷量比低磷组高14.0%～18.9%，平均显著高16.9%；但两组品种吸钾量无显著差异。不施肥时，两组间氮磷钾吸收量均无显著差异。与不施肥相比，施肥后显著增加高、低磷组各年吸氮量，三年平均分别提高103.8%和91.4%；各年吸磷量也显著增加，平均提高64.0%和43.4%；吸钾量三年平均分别提高52.6%和44.9%。说明旱地土壤养分供应充足时，高磷组品种籽粒氮磷吸收量高于低磷组，但吸钾量无差异。施肥后，高磷组籽粒氮、磷、钾吸收量对施肥的响应更显著，增幅均高于低磷组。

图 3 高产小麦高、低磷组的籽粒氮钾含量Fig. 3 Grain N and K contents of high- and low-grain P high-yielding wheat cultivars

图 4 高产小麦高、低磷组的营养器官氮磷钾含量Fig. 4 Contents of N, P and K in vegetative parts of high- and low-grain P high-yielding wheat cultivars

2.7 籽粒含磷量与营养器官氮磷钾吸收量的关系

与不施肥相比，施肥后高磷组营养器官氮、磷、钾吸收量均显著提高，三年平均分别提高169.5%、123.5%、89.7%；低磷组氮磷钾吸收量也显著提高，平均分别提高129.7%、93.8%、65.5% (图6)。 施肥时，高磷组各年营养器官氮、磷、钾吸收量均显著高于低磷组，平均高16.6%、22.6%、13.6%。不施肥时，两组间氮、磷、钾吸收量无显著差异。说明高磷组品种营养器官吸收氮磷钾能力更强，对施肥响应更显著，施肥后氮磷钾吸收量增幅高于低磷组。

2.8 籽粒含磷量与氮磷钾分配的关系

无论施肥与否 (图7)，高、低磷组各年氮、磷收获指数均无显著差异，三年平均分别为80.1%、87.7%；高磷组的钾收获指数显著低于低磷组，施肥时平均低9.9%，不施肥时平均低5.7%。与不施肥相比，施肥后高磷组氮收获指数三年平均显著降低3.6%，低磷组无显著变化；高、低磷组磷收获指数平均分别显著降低2.8%和2.6%；高、低磷组钾收获指数平均分别显著降低13.9%和9.9%。可见，高产小麦中，高、低磷组品种向籽粒分配氮、磷的能力无显著差异，但高磷组品种向籽粒分配钾的能力较低。

图 5 高产小麦高、低磷组的籽粒氮磷钾吸收量Fig. 5 Uptakes of N, P and K in grains of high- and low-grain P high-yielding wheat cultivars

3 讨论

3.1 小麦品种籽粒含磷量与产量及产量构成的关系

本研究发现，旱地施肥条件下，123个小麦品种的籽粒产量介于2.4～8.5 t/hm2，籽粒含磷量介于2.46～4.15 g/kg，籽粒产量每增加1000 kg/hm2，籽粒含磷量降低0.28 g/kg，两者显著负相关。陕西9个小麦品种的田间试验发现，养分供应充足时，籽粒产量每增加1000 kg/hm2，含磷量降低0.15 g/kg[18]。全国836个田间试验数据的综合分析发现，籽粒含磷量与籽粒产量为负相关[13]。对我国主要麦区5424组产量数据与1072组籽粒含磷量数据分析表明，小麦产量介于0.7～11.1 t/hm2之间，籽粒含磷量介于0.2～8.2 g/kg，也发现籽粒含磷量随产量增加而降低的趋势[19]。因此，小麦产量是影响籽粒含磷量的一个重要因素。

研究结果表明，渭北旱塬高产小麦品种产量平均可达6.9 t/hm2，土壤养分供应充足时，高产品种中高、低籽粒磷组的产量及其构成要素均无显著差异，但品种间籽粒含磷量差异显著，介于2.5～3.7 g/kg，变幅为51.1%。高磷组品种收获指数显著低于低磷组，但其产量、生物量和穗数对施肥响应更敏感，施肥后均大幅增加。印度30个小麦品种田间试验也发现高产品种籽粒产量无显著差异，平均为5513 kg/hm2，籽粒含磷量差异显著，介于1.4～3.1 g/kg[20]，施磷肥可促进小麦产量增加，而产量构成要素变化不一。在华北田间试验中对比高籽粒含磷量的小麦品种‘京9428’与低籽粒磷品种‘农大3291’后发现，施肥显著增加两品种的穗粒数与千粒重，但品种间施肥响应无差异[21]。然而，多数研究认为施用磷肥主要促进植株生根分蘖，有利于提高穗数[22-24]。小麦产量是多种因素综合作用下穗数、穗粒数和千粒重三者相互协调的结果[25-26]，目前关于籽粒含磷量与小麦产量、产量构成因素的关系研究较少，需进一步研究才能得到明确结论。

图 6 高产小麦高、低磷组的营养器官氮磷钾吸收量Fig. 6 Uptakes of N, P and K in vegetative parts of high- and low-grain P high-yielding wheat cultivars

3.2 小麦品种籽粒含磷量与氮、钾含量的关系

旱作条件下，高产高磷品种的籽粒含氮量也高，且施肥会显著增加其籽粒含氮量。意大利4个小麦品种田间试验发现，籽粒含磷量高的品种其籽粒含氮量也高[27]；在华北对高产品种‘济麦22’和‘石麦15’的田间研究也表明，籽粒含磷量高的品种其籽粒含氮量也高[28]。江苏的小麦品种试验也发现，高产品种‘宁麦09-118’籽粒含磷量和含氮量均高于高产品种‘宁麦13’，表明高产高籽粒含磷量品种的籽粒含氮量也高[29]。本研究还发现，高磷组品种在施肥后籽粒产量显著增加，磷钾含量无变化，原因主要是施肥后高磷组小麦籽粒产量增幅与其磷钾吸收量增幅相当，分别为65.8%、64.0%和52.6%。低磷组品种籽粒磷钾含量在施肥后显著降低，主要是因为施肥后三年平均籽粒产量增加55.5%，而磷钾吸收量平均分别增加43.3%与44.9%，较高产量增幅产生的稀释效应使籽粒磷钾含量降低[30]。

旱地土壤养分供应充足条件下，高、低磷组品种间营养器官氮磷钾含量均无显著差异，但对施肥响应均显著，其中氮含量施肥后增幅较大，响应更敏感。江苏12个小麦品种的田间试验发现，高产高籽粒含磷量品种的茎叶含磷量比低籽粒含磷量品种的茎叶含磷量高[27]，不同籽粒含磷量品种的营养器官含磷量无差异。说明高产高磷小麦品种的籽粒可累积大量磷，而营养器官并未有大量磷累积。

图 7 高产小麦高、低籽粒含磷量品种组的氮磷钾收获指数Fig. 7 Harvest indexes of N, P and K of high- and low-grain P high-yielding wheat cultivars

3.3 小麦品种籽粒含磷量与氮磷钾吸收分配的关系

本研究发现，旱地施肥条件下，高磷组品种的籽粒与营养器官氮、磷吸收量均高于低磷组，高磷组籽粒吸钾量亦显著高于低磷组。施肥可显著提高两组品种各器官氮、磷、钾吸收量，且营养器官的增幅高于籽粒，高磷组的增幅高于低磷组。在江苏高产高籽粒磷品种‘宁麦09-118’的籽粒氮、磷、钾吸收量也显著高于高产低籽粒磷品种‘宁麦13’[29]。高磷组品种的氮磷钾吸收对施肥响应更显著，且营养器官对施肥响应更敏感，施肥后增幅更大。两组品种的氮、磷收获指数无显著差异，但低磷组品种

的钾收获指数较高。陕西的品种试验发现，施肥后，高籽粒磷品种的氮磷钾吸收量增幅高于低籽粒磷品种，营养器官的增幅高于籽粒，品种间氮磷收获指数无显著差异，而高籽粒磷品种的钾收获指数有降低趋势[18]，这与本研究结果类似。在旱地高产条件下，高、低磷组品种向籽粒分配氮、磷的能力无显著差异，但高磷组品种向籽粒分配钾的能力较低。施肥后，两组品种向籽粒分配磷、钾能力均显著降低，但向籽粒分配氮的能力仅高磷组品种显著降低。因此在小麦种植过程中，应充分考虑所用小麦品种的产量水平与养分利用特性。

4 结论

高产小麦籽粒含磷量高的品种，其氮含量和累积量也显著高于低磷品种，钾含量及累积量与低磷品种无显著差异。施肥可增加两组品种的籽粒与营养器官氮磷钾吸收量，高磷品种对肥料的响应高于低磷品种，但收获指数的降幅大于低磷品种。在小麦生产中，应根据品种籽粒含磷量水平，确定适合的施肥方案，充分满足小麦对氮磷钾养分的需求，实现高产优质高效。

致谢：感谢国家现代农业产业技术体系功能研究室和综合试验站的科研人员在品种收集过程中提供的支持与帮助。