郑文清 马玉灵 郑文萍

摘要：本次研究以华北落叶松、日本落叶松和长白落叶松为例，采用种间杂交的手段进行落叶松育种工作，与第一代的增产能力相比较，第二代杂种的增长能力更强，优势更加明显，从而可以有效提高生产力。

关键词：落叶松;杂交;开放式控制授粉

中图分类号：S791.22 文献标识码：A DOI编号：10.14025/j.cnki.jiny.2019.04.042

落叶松是松科落叶松属落叶乔木，叶线形柔软，一般在长枝上散生，在短枝上簇生;雌雄同株，球花单独生长在短枝上;球果第一年就会成熟，并保持直立，种鳞不脱落，种子上端有翅。落叶松喜光耐寒，均分布在高山地区，主要分布在西伯利亚东部、蒙古国东北部、中国东北部和朝鲜。其木材具有坚实耐用的特点，可供建筑、杆、枕木等使用，树皮可以制胶。除了这些用处之外，落叶松还是一种可供观赏的树木，是我国东北地区的三大针叶用材树种之一，也是我国华北、西南高山针叶林和内蒙林区的主要树种之一。

使用种间杂交的方法对落叶松进行育种，通过这种手段所产生的第二代杂种能够获得比第一代高出9。6%的产能优势，与原种相比，其生产能力能够提高38.6%，最大可增產55.1%，与初级种子园子代相比，增产可达11.5%～24.8%。另外，使用开放式控制法进行授粉，与常规套袋隔离的方法进行比较，能够使工作效率提高数倍，大大增加受粉机率，提高杂交效率。

1资料和方法

1.1资料

本次研究所使用的落叶松有3种，即华北落叶松、日本落叶松和长白落叶松。其中，长白落叶松主要来源于白刀山和小北湖这两片人工林区，日本落叶松主要是从日本人栽种的人工林中选取的，华北落叶松主要是长城山林场基地选取的。都选取长势比较好的树木，便于开展研究工作。

在以上3种类型的落叶松中，在当时所属的条件下，华北落叶松和日本落叶松已经建设成了种子园并开花，而长白落叶松种子园还没有进入开花期，因此采集花粉的工作只能在优树上进行。

对于在1986年～1996年间的子代测定林，主要进行以开放式控制为主的授粉，在这项工作中所获得的各种批次的杂种种子及在1996年～1998年间在杂种实生种子园中采集的自由授粉杂种第二代种子育苗后所营造起的试验林，作为研究资料，其林龄在8～20年。

1.2方法

在本次研究中所使用的落叶松控制授粉杂交方法如下：需要在雌花开放的前7天左右，对母树全体进行人工去雄，并且每天早晚严密观察雌花开放程度。等雌花充分开放时，即雌球花朝上并且鳞片微微张开时，使用剂量微弱的喷粉器准确、及时地进行授粉工作，将花粉严格喷在花的鳞片间，让其落入鳞片底部。这一过程中所使用的授粉方法被称为开放式控制授粉法。最后，采用随机分组方法对中长期测定和苗期的测定进行设计，同时使用方差分析方法对相关数据和信息进行统计分析。具体操作的方法步骤如下：

1.2.1亲本选择一般说来，由于落叶松种类的不同，其花期也具有一定的差异性。在本次研究中采用两两结合方式选择亲本，一是使用日本落叶松同长白落叶松进行杂交;二是以长白落叶松同华北落叶松进行杂交;三是以华北落叶松同日本落叶松进行杂交。每种组合都设计正反交对照，以进行比较。

1.2.2去雄落叶松雌雄同株异花，雌雄花芽混生，因此在花粉成熟之前必须对将要作为母本的植株进行去雄工作，以防自交结实以及临近植株授粉造成干扰。

1.2.3收集花粉收集花粉的工作可以在落叶松撒粉的时间内直接在树上进行收集。但由于落叶松的花期比较早，风力比较大，作为风媒花，加上花粉本身比较少，直接收集损失严重，不能保证数量。于是采集雄穗，然后在室内平铺的硫酸纸上晾干、碾碎、过滤、收集。

1.2.4授粉在雌花开放之后，需要及时使用喷粉器进行授粉，需要在4～5天内重复操作2～3次。每次授粉工作都需要在早晨进行，这样可提高受精几率。在授粉工作完成之后，胚珠会迅速变大，承载胚珠的种鳞也会快速伸长，最后会超过苞鳞。到了8月中下旬时，种子基本成熟。

1.2.5采收球果并播种育苗在8月中下旬时需要按照不同组合分别采收球果，并分别进行调制。在获得杂交的种子之后，需要将其储藏在-40°C的冰箱里。然后，进行播种和育苗工作。

2结果分析

即使在实验过程中落叶松的树种组合相同，但是由于亲本的个体差异，它们杂种的优势也不能表现出一致性的特征。对于父本相同的落叶松来说，由于其母本不一样，使得它们之间的配合力不能完全一样，因此必须完成更多的实验才能寻找出有更高杂种优势的个体。

在同一组合的内部经过选择，F1个体杂种实生种子园在组建的时候，杂种家系的子代入选的概率可以达到1：100左右。现在以日7、7408组合的部分母树的8年子代测定结果为例，进行说明和分析。

在LSR0.01水平的基础上比较这些母树的子代，发现所有母树的子代之间都存在差异性，同亲本存在差异最不明显的只有3个，这就充分表明了这一子代组合的优势，并且具有一定的稳定性嘲。以日7、7408这一组合为例进行分析，经过子代测定8年，以其第二代杂种所表现的生产能力进行分析，其杂种优势达到9。6%，生产能力高于常规种子园子代11.5%～24.8%，同时产能高于小北湖种源38.6%～55.1%，这就说明在生产过程中使用杂种第二代能够大大提高产量。除此之外，本次试验还可以揭示另一个内容，即同一组合个体间也存在差异，因此需要提高其杂种第二代的整齐度，也可以在数值上进行选择。为了获得更多数量的、高质量的杂种种子，最为有效的手段就是选择最好的F1代优树组建成杂种无性系种子园。

3结语

只有在对亲本完成一般性配合力选择的基础之上，才能获得较为有效、较为理想的杂种优势，联合亲本树种的育种工作，然后以世代选择为基础，选用杂交亲本以性状进行互补的原则，将会获得更为有利的杂种优势，在这种条件下所选择的杂种一代母树所产生的杂种二代的母树，具有树高10%以上的杂种优势，能够高出优良种源25%，同时比长白落叶松种子园子代高出15%。

运用开放式控制授粉技术能够显著提高杂交育种效率。具体来说，使用开放式控制授粉技术，能够提高去雄工作的质量，还能加快雌球花的授粉速度，在大量的雌球花授粉工作中，节省工作时间，提高工作效率，另外，还能避免受到雌花密度和分布的影响，从而大大提高制种效率。一般情况下，可以将育种效率提高10%以上。

种子产量和生长量之间呈现负相关，但是负相关比较不明显，呈现出独立遗传趋势。因此，生产大量的优良种子的最有效的方法就是在家系之间，或者是在家系内部进行基于结实的性状联合基础之上的选择，在此基础上建立起杂种无性系种子园。

对于落叶松的杂交育种工作，使用种间遗传交配的方式，能够提高杂种的增产能力，培育出更加优质的种子。同时使用开放式控制的授粉方式，能够极大地提高工作效率，是一种较好的方法，值得推广使用。