李若南，楚海燕，李一清,1b,2,4*，郑永，郑蔚，杨柳明,1b,2，张文强，李靖雯，陈红英

(1．福建师范大学a.地理科学学院；b．湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，福州 350007；2．福建三明森林生态系统与全球变化研究站，福建 三明 365000；3．福建省南平市顺昌县林业局，福建 南平 353200；4．夏威夷大学希罗分校农林和自然资源管理学院，希罗 96720)

0 引言

碳和氮是构成森林生态系统组分、维持养分循环的重要元素[1]，其循环过程及其相互作用，对生态系统的生产力以及稳定性都具有重要的影响[2]。森林是陆地生态系统最主要的碳库，储存着60%的陆地生态系统碳[3]，其中森林土壤碳储量约占全球土壤碳储量的 39%[4]，氮储量占森林生态系统氮储量的90%以上[5]。森林生态系统中碳氮循环过程相互耦合[6]，氮元素的供应量是控制生态系统碳储量的重要影响因子[7]，因而在全球碳循环过程中起着重要的作用[8]。因此，评估森林土壤有机碳氮储量的变化特征对研究森林生态系统碳汇能力至关重要[9]。

Templer等[10]研究表明，土地利用变化是影响陆地生态系统碳氮循环的最大因素之一。森林转换是中亚热带地区一种重要的土地利用变化方式。森林类型的改变影响了生态系统植物组成、种群结构和生产力水平，并通过改变凋落物、根系分泌物及土壤微生物群落等过程影响土壤碳氮储量[11]。目前关于国内外碳氮储量的研究较多，但主要是基于不同林分、不同林龄、不同土地利用方式对碳氮储量的影响，较少考虑森林系统的土地利用历史和立地条件是否一致，加之森林生态系统的复杂性及其空间异质性导致土壤碳氮储量估算的不确定性[12]，为更为精确地动态预测和区域评价，就需在排除立地条件的影响下研究不同森林类型的碳氮储蓄能力。因此，以亚热带地区2种典型且立地条件基本一致的森林类型为研究对象，探讨森林转换后，阔叶天然次生林(BL)与杉木人工林(CF)土壤碳氮含量及其储量的变化及其剖面特征，旨在为区域或全球尺度的森林碳氮储量估算提供科学数据，以期为科学评价亚热带地区森林转换对土壤碳氮循环和全球气候变化的影响提供研究基础。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区概况及实验设计

研究区位于福建省南平市顺昌县国有林场下属林场武坊林场(26°38′～27°12′N，117°29′～118°41′E)，地处武夷山脉的东南侧，主要地貌是低山丘陵。该区属于中亚热带海洋性季风气候，多年平均气温19.1 ℃，多年平均降水量2 051 mm，有富屯溪、金溪2条干流和仁寿溪、高阳溪等4条支流，水资源丰富。同时，该地区是福建省杉木中心产区，著有“中国杉木之乡”。土壤为页岩发育的红壤，pH值为4.0～5.0。

目前的试验地主要包括常绿阔叶天然次生林(BL)和杉木人工林(CF) 2种森林生态系统。20世纪50年代，一部分阔叶天然林砍伐后自然形成阔叶天然次生林，一部分砍伐后转换成杉木人工林，现在已经是二代杉木人工林。于2017年7月，在试验样地选择在立地条件、本底土壤条件(母岩、土层)一致、毗邻的常绿阔叶天然次生林和杉木人工林，在2种林内分别设置3个20 m×20 m样方，在每个样方内设3个平行，同时对样地植被进行调查，各林分基本情况见表1。常绿阔叶天然林试验样地乔木层以细柄阿丁枫(Altingiagracilipes)、木荷(Schimasuperba)、苦槠(Castanopsissclerophylla)、苦竹(Pleioblastusamarus)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)、虎皮楠(Daphniphyllumoldhami)、油茶(Camelliaoleifera)、栲树(Katus)为主；灌木层主要以黄绒润楠(Polygonumamurensis)、毛冬青(Hairyhollyroot)、粗毛榕(Ficushirsutum)、幌伞枫(Acerparabinifera)为主；草本层主要有狗脊(Woodwardiajaponica)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、杜茎山(Maesajaponica)、牛尾菜(WhitebackGreenbrier)、百两金(Ardisiacrispa)等。杉木人工林内植物种类较少，群落结构也较单一。其中乔木层主要是杉木(Cunninghamialanceolata)；灌木层有黄绒润楠 (Polygonumamurensis)、粗毛榕(Ficushirsutum)等；草本层有狗脊(Woodwardiajaponica)、网脉叶酸藤子(Lianareticularis)、半边旗(Pterissemipinnata)、团叶鳞始蕨(Lindsaeaorbiculata)、扇叶铁线蕨(Adiantumflabellulatum)等。

表 1 林分基本概况Table 1 Survey of the different forest types

1.2 土壤样品采集和测定

在样地内，用土钻沿“S”形钻取5个点，土层分0～10、10～20、20～40、40～60、60～80和 80～100 cm，共6个土层，并将同一个样方相同土层的土样均匀混合后低温冷藏带回实验室内。将样品在室温下自然风干，挑除植物根系和石砾，研磨过0.149 mm筛，用于测定土壤全量碳氮含量。

随机取3个点采用100 cm3的环刀取原状土，用于测定土壤容重；土壤含水率的测定采用烘干法；土壤pH通过玻璃电极pH计测定，水土比为2.5∶1；土壤机械组成采用Master Sizer 2000激光粒度仪测定；土壤碳氮含量用元素分析仪(Elemental EL MAX CNS analyzer，德国)，测定供试土壤基本理化性质见表2。

表 2 土壤的基本理化性质

注：数值均为(平均值±标准差)。

1.3 数据处理

土壤碳储量 ( SCM，Mg·hm-2)和氮储量( SNM，Mg·hm-2)按下式计算：

(1)

(2)

式(1～2)中：n为土壤剖面分割的层数，SCi和SNi分别为第i层土壤碳、氮含量，Bi和Hi分别为i层土壤容重(g·cm-3)和土层厚度(cm)。

所有数据首先用Excel 2013进行处理，并采用幂函数回归分析方法分析SOC、TN与土壤深度之间的拟合关系；再用SPSS 19.0软件上进行分析，采用独立样本独立t检验方法分析同一土层不同林分之间的差异(P<0.05)，采用单因素方差方法(One-way ANOVA)分析同一林分不同土层之间的差异(P<0.05)，利用Pearson相关分析方法分析土壤碳氮含量以及碳氮储量与土壤基本理化性质以及活性碳氮的相关性；最后统一由Origin 9.0绘图。

2 结果与分析

2.1 不同森林类型 土壤碳含量(SOC)和氮含量(TN)的差异

阔叶天然次生林0～10、10～20 、20～40 cm土层的SOC含量显著高于杉木人工林(P<0.05)，其中阔叶天然次生林0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm土层内SOC含量比杉木人工林分别高39.66%、25.86%、9.28%，而阔叶天然次生林40～100 cm土层内SOC含量与杉木人工林相比均无显著差异(图1)。相同森林类型下，SOC含量均随土层深度的增加而递减。2种林分0～40 cm土层之间SOC含量下降幅度较大，2种林分40～100 cm土层的SOC含量下降比较缓慢。阔叶天然次生林和杉木人工林不同土层之间的SOC均有较大差异，阔叶天然次生林0～60 cm各土层之间存在显著差异(P<0.05)，杉木人工林0～40 cm各土层之间存在显著差异(P<0.05)。2种森林类型SOC含量随土层变化均以幂函数拟合效果最好，其中阔叶天然次生林SOC垂向拟合方程式为：y=54.6x-0.571,R2=0.988，杉木人工林SOC垂向拟合方程式为：y=34.043x-0.491,R2=0.969(图1)。

注：不同小写字母表示2个林分之间差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示同一林分不同土层之间差异显著(P<0.05)。

0～10、10～20 cm土层阔叶天然次生林土壤TN含量显著高于杉木人工林(P<0.05)，0～10、10～20 cm阔叶天然次生林TN含量分别是杉木人工林的1.39、1.31倍，但2种森林类型在土壤20～100 cm土层的氮含量均无显著差异(P>0.05)(图1)。相同森林类型下不同土层TN含量与SOC垂直分布相似。阔叶天然次生林0～10、10～20 、20～40 cm土层之间的递减趋势较为明显(P<0.05)。杉木人工林则是在0～20 cm土层之间的递减趋势较为明显(P<0.05)。无论是阔叶天然次生林还是杉木人工林，40～60 cm、60～80 cm 和80～100 cm土层之间的TN 含量均无显著差异。2种森林土壤TN含量垂向拟合方程式分别为：y=2.738-0.31(R2=0.974)、y=1.624x-0.198(R2=0.965)(图1)。相同土层下阔叶天然次生林与杉木人工林的土壤C/N均无显著的差异(P>0.05)；相同森林类型下，土壤C/N均随着土层的增加而降低，阔叶天然次生林和杉木人工林的C/N分别为5.80～12.12和5.01～9.34(图1)。

2.2 不同森林类型土壤碳氮储量差异

表 3 不同林分土壤碳氮储量Table 3 Soil total C and N in different plantations (mean±SE)

注：同行不同小写字母表示2个林分之间差异显著(P<0.05)，同行不同大写字母表示同一林分不同土层之间的显著差异(P<0.05)，表中数据均为平均值±标准差，BL:阔叶天然次生林；CF:杉木人工林。2种森林类型的SCM随着土层深度的增加而减少，阔叶天然次生林和杉木人工林SCM为10.83～21.04 Mg·hm-2和7.95～15.96 Mg·hm-2，0～100 cm SCM阔叶天然次生林(88.59±12.44 Mg·hm-2)高于杉木人工林(73.03±8.53 Mg·hm-2)。阔叶天然次生林表层(0～10 cm)SCM最高，是深层土壤(80～100 cm)的2.13倍。杉木人工林(20～40 cm)的SCM最高，是深层土壤(80～100 cm)的 2.01倍(表3)。

图 2 不同森林类型土壤有机碳氮储量在不同土层之间占的比例Figure 2 The proportion of soil organic carbon and nitrogen storage among different soil layers in different forest types

2种森林类型不同土层的SNM没有明显的规律变化，阔叶天然次生林SCM和杉木人工林SNM分别为1.45～2.03 Mg·hm-2和1.07～1.85 Mg·hm-2，阔叶天然次生林SNM高于杉木人工林(表3)。

阔叶天然次生林各土层SCM占总SCM的比例分别是23.75%、17.30%、20.48%、15.09%、12.22%和11.14%；杉木人工林各土层SCM占总SCM的比例分别是20.85%、14.51%、21.85%、17.37%、14.53%和10.89%(图2)。阔叶天然次生林各土层SNM占总SNM的比例分别是16.66%、13.88%、19.37%、11.72%、16.51%和16.36%；杉木人工林各土层SNM占总SNM的比例分别是13.58%、11.43%、19.81%、19.36%、17.40%和18.40%(图2)。

2.3 土壤碳氮含量以及储量的影响因素

表 4 土壤碳氮含量及其储量的影响因素 Table 4 Influencing factors of soil carbon and nitrogen content and storage

注：SWC为土壤含水量，BD为土壤容重，C/N为土壤碳氮比，SOC为土壤有机碳，TN为总氮，SCM为碳储量，SNM为氮储量。*在0.05 水平( 双侧) 上显著相关，**在 0.01 水平( 双侧) 上显著相关。SOC与土壤容重(BD)极显著负相关(P<0.01)，TN与BD显著负相关(P<0.05)与C/N极显著正相关(P<0.01)；SNM与土壤含水量(SWC)显著负相关(P<0.05)。SNM与BD呈负相关关系(P<0.05)，SCM与C/N显著正相关(P<0.01)，SNM与C/N呈负相关关系(P<0.05)(表4)。

3 讨论

3.1 森林转换对土壤碳氮含量的影响

SOC 与TN是土壤养分的重要组成部分，也是植物生长必需营养元素的主要来源[13]。森林转换后，阔叶天然次生林的SOC和TN均显著高于杉木人工林。Laganiere等[14]总结了33个不同区域造林对SOC影响的研究结果，发现阔叶类林地对SOC的积累程度明显强于针叶类。2种森林类型在0～40 cm各土层之间的SOC含量存在显著差异，0～20 cm各土层间的TN含量存在显著差异(图1a、图1b)，这与李斌等[15]的研究结果一致。这可能是由于阔叶天然林转换成杉木人工林后凋落物量减少所致[16]。另一方面，不同森林类型下根系的生长发育和分布不同亦是导致深层土壤碳氮含量差异的主要原因[17]。由土地利用方式变更而引起的植被类型发生变化，导致表层土壤有机物质向深层土壤运输和转移的数量和性质也随之发生变化，进而影响SOC在不同土层中的分布[18]。本研究发现，土壤SOC、TN均随着土层深度的增加而降低呈现出一致性，且降幅较大(图1a、图1b)，这与相关研究的结果一致[19]。土壤TN含量在很大程度上取决于SOC的积累及其分解作用的相对强度[20]，因此土壤TN变化趋势与有机碳变化趋势相似[19]。结果显示2种类型下土壤SOC和TN含量随土层深度的变化均以幂函数拟合性最佳，有较强的表聚效应。

3.2 森林转换对土壤碳氮储量的影响

一般研究认为土壤碳氮储量主要集中在土壤表层，研究得出阔叶天然次生林0～40 cm土层土壤碳氮储量只占土壤层(0～100 cm) 的61.53%、50.27%，杉木人工林为57.21% 、44.82%，这与黄宇等[21]对不同人工林土壤氮储量的研究，林地土壤0～40 cm土层氮储量占0～100的比例平均为55.5%的研究结果基本类似，土壤碳氮储量在垂直方向上总体呈现下降的趋势，但并未表现出明显的表层富集效应，这与川西亚高山和六盘山[22]森林生态系统研究结果一致，可能是因为研究区雨量充沛，土壤淋溶作用降低了土壤碳氮储量在土层深度上的差异性。根据Baties[23]对全球各类土壤碳储量的研究，在0～100 cm土层中， 0～50 cm土层的碳储量所占比例为62%～81%。本研究中2种森林类型0～60 cm土层的土壤碳储量所占比例为76.62%、74.58%，与之结果类似。从土壤氮储存空间分布看，森林土壤碳氮储量的土壤深度分布均比较分散，这可能是一些自然生态过程( 包括降雨、淋溶、矿质化作用等) 的影响结果，有待进一步研究。此外，阔叶天然次生林和杉木人工林0～100 cm 碳储量分别为88.59±12.44 Mg·hm-2、73.03±8.53 Mg·hm-2，阔叶天然次生林高于杉木人工林，表明阔叶天然次生林更有利于碳氮的累积。

3.3 土壤有机碳氮含量以及储量的影响因素

土壤有机碳氮含量主要受土壤理化性质(pH、容重、碳氮比)以及树种等因素的影响，并且在一定程度上，土壤氮素水平也会影响土壤中有机碳的含量[24]。土壤容重是土壤理化性质的综合反映指标，其大小受地表凋落物、地下根系分布、人为干扰等因素的影响。本研究显示土壤有机碳氮含量与土壤容重呈负相关关系。土壤C/N是衡量土壤 C、N 营养平衡状况的重要指标，它的演变趋势对土壤碳、氮循环有重要影响[25]，全球土壤C/N平均为13.33[7]，中国土壤 C/N平均在10～12[26]，本研究的阔叶天然次生林的土壤 C/N变化在5.80 ～12.12，杉木人工林土壤 C/N变化5.01～9.34，阔叶天然次生林土壤C/N高于杉木人工林，主要是因为阔叶天然次生林受人类干扰较小，微生物分解能力强，有利于土壤有机碳的积累。研究结果显示土壤SOC、TN含量与土壤C/N呈正比，这与前人研究一致[13]。土壤活性碳氮是土壤碳氮库中活性较高，易被土壤微生物分解利用的部分[27]，可以直接参与土壤生物化学转化过程，同时也是土壤微生物活动的能源和土壤养分的驱动力[28]。

4 结论

研究结果表明，森林转换后森林类型是影响土壤SOC含量和N含量的重要因素，2种森林类型间的差异主要集中在0～20 cm土层，同一森林不同土层的SOC含量和N含量与土层之间的拟合关系呈幂函数关系，且R2均达到0.9以上；森林转换后，2种森林类型土壤SCM随土层的变化有递减的趋势，土层间的差异不明显，SNM则比较分散，未表现出明显的富集效应。土壤SOC、TN含量与土壤容重显著负相关，与C/N之间显著正相关。森林土壤碳氮主要集中在0～10 cm土层，天然林转换为杉木人工林后，导致森林碳氮储蓄能力下降，因此要加强对天然林的保护。