胡晓敏，叶超宏，叶小玲，陈端妮，朱 军，张晓明

(1.韶关市旺地樱花种植有限公司，广东 韶关 512000； 2.英德市旺地樱花种植有限公司，广东 英德 513000； 3.广州天适集团有限公司，广东 广州 510335； 4.广州旺地园林工程有限公司，广东 广州 510335； 5.广州红树林生态科技有限公司，广东 广州 511453)

钟花樱(CerasuscampanulataMaxim.)为蔷薇科李亚科樱属的直立乔木，又称福建山樱花、寒绯樱、山樱花等[1]。其花期2—3月，花绯红色为主，台湾有白色变种[2]。野外常生于海拔100～600 m的山谷、林中及林缘，我国浙江、福建、台湾、广东、广西、江西等地均有分布[1，3]，日本冲绳地区也有栽培。早春时节，钟花樱满树繁花，偶见花叶同放，嫩绿与绯红点缀枝头，观赏价值足以媲美东京樱花等品种，可广泛用于园林绿化。此外，钟花樱的木材、花果以及含有的萜类化合物均具有一定的开发利用价值[4-6]。随着我国旅游业的发展，国内多地兴起樱花种植热潮，需求量的大幅增长加快了钟花樱的学术研究进程。本文简要概述了近年来钟花樱在生物学特性、机理性研究、新品种选育、群落特征与遗传多样性等方面的研究进展，并对我国钟花樱发展中存在的问题进行探讨。

1 生物学特征

钟花樱为落叶性灌木或小乔木，高3～8 m，树皮黑褐色，老化后呈片状剥落，有水平方向排列的线状皮孔[1]。小枝灰褐色或紫褐色，嫩枝绿色、无毛；叶片卵形或卵状椭圆形，薄革质，长2～7 cm，宽2～3.5 cm，先端渐尖，基部圆形，边有急尖锯齿，叶柄顶端常有腺体2个，单叶螺旋状互生，揉碎有杏仁味；托叶线形细裂状，早落[1，7]。冬末春初开花，花呈下垂性开展，单生或3～5朵成伞形花序，花萼钟形，花瓣粉红色、绯红色居多，半开状[1，7]。花期2—3月，果期4—5月，核果卵球形，果小可食[1]。

钟花樱主要有先花后叶、花叶同放2种类型，始花到盛花期约18～23 d，盛花到终花期约35～40 d；其单花开放时间不稳定，开花持续时间约5～10 d，气温高则开放快，凋谢也快[8]。张琳等[9]连续多年观测冲绳地区花期，发现在高海拔或者较冷地区的钟花樱在12月或1月遇到低温会提前开花。黄俊婷[10]总结了福州国家森林公园的钟花樱开花物候：在同一树冠层面，枝条开花时间依次为西方位、北方位、南方位、东方位；在同一方位，下层较上层早1～3 d。此外，黄冠凤等[11-12]分析、比对了钟花樱的花器发育A类基因的APETALA1和APETALA2，并预测了蛋白质功能区块和结晶模型，促进了其花期生长发育研究。

钟花樱喜光照充足和温暖的环境，可在低海拔地区种植，具有较强的适应性和抗污能力，在华东、华南地区均可栽培[13]。樱属植物不耐高温、忌积水等特性使得较多樱花品种无法在南方地区种植，但钟花樱具有良好的适应性，加上较耐高温等特点得以在南方地区推广种植，其中部分改良品种在南亚热带地区(如台湾南部)的花期比纬度更高的北部地区更长、更繁茂[14]。

2 机理性研究

樱属植物种子多具有形态和生理双重性休眠，钟花樱种子的生理休眠特性受到种胚外部构造及其内脱落酸(abscisic acid，ABA)、赤霉素(gibberellins，GAs)含量变化影响[15-16]，解除种子休眠需同时满足2个条件，即内果皮和种皮中ABA含量降低和胚中GAs含量增加[14]。鲁建宇[17]、张尧雯[18]等推测暖层层积能降低胚轴中ABA含量，并通过大量增加表现ABA反应负调控者(PP2CA、RACK1基因)和抑制1-磷脂酰肌醇-4-磷酸5-激酶来减少胚轴ABA敏感度，从而解除休眠，但此时GAs含量过低仍会限制种子发芽。此外，Lee Chung-Shu等[19]首次进行钟花樱种子休眠的蛋白质组学研究，通过电喷雾四级杆飞行时间串联质谱法(Electrospray ionization Quadrupole-Time of Flight Mass Spectrometry，ESI-Q-TOF-MS)分析鉴定多个蛋白点，得出变温层积是打破种子休眠的关键。

钟花樱通过调节内源激素平衡，提高ABA类生长抑制物质含量，降低GAs、吲哚-3-乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)等生长促进类物质含量来启动抗逆相关基因表达，改变代谢途径，从而提高抗寒性[20]和抗旱性[21]。Zhang Ying-Hui等[22]发现在低温胁迫(1 ℃ 72 h)下，会显著提高钟花樱应激反应相关的84个unigenes中DRP、MYB、HSP、GPX和GA20-ox基因表达量，而降低TIL和CDPK转录水平。

3 新品种选育

钟花樱单瓣花形态分化程度较低，但个体间各性状变异系数大，择优潜力较大[23]。目前，国内的钟花樱新品种选育仍处在起步阶段，仅有少数报道，台湾选育有重瓣品种‘八重寒绯樱’(C.campanulatacv.Double-flowered)[24-25]和郑郁善等[26]于2010年优选出的3株重瓣单株，台湾纯白色变种的发现填补了钟花樱发育进化系统的空缺[2]。日本对钟花樱杂交育种研究较深入，日本本土虽无原生钟花樱，但经多年引种选育后，现已获得多个杂交品种，其中广泛应用的有河津樱(Cerasus×kanzakura′Kawazu-zakura′)、阳光樱(Cerasus′Youkou′)、椿寒樱(Cerasus′Introrsa′)等[27]。国内尚未有选育出钟花樱杂交品种的报道，但有学者[28]对台湾原生樱花和钟花樱的杂交亲和性进行了研究，结果初步显示钟花樱与雾社樱(Cerasustaiwaniana)的杂交亲和性低，与阿里山樱(Cerasustransarisanensis)的杂交亲和性和杂交可行性高，为国内本土钟花樱杂交选育提供了新的思路。

4 群落特征与遗传多样性

钟花樱为阳性树种，群落组成较简单，但地区间差异较大。吕月良[29]、陈璋[30]等调查了闽、赣、粤3省钟花樱群落，认为其群落是由以壳斗科、樟科、山茶科为主，在迹地上更新的植物种类构成的杂木林，具明显的亚热带常绿阔叶林特点，处于干扰后的次生演替阶段，且种群已处于衰退模式。该结论与许克福[31]、王贤荣[32]等对江西崇义种群发展分析相同。

钟花樱物种具有较高的遗传多样性，遗传多样性能反映物种适应环境的能力及被改造、利用的潜力。陈璋[33]分析了闽、赣、粤11个居群226个单株的17个表型性状指标，得出其天然居群内的变异远大于居群间的变异，居群分化较小，且表型变异具有梯度规律性，观赏性状表现尤为突出；苏倩[34]认为群体间的遗传距离与地理距离有极显著的正相关性，且福建省取样群体多样性总体要高于粤、赣、台的取样群体。在树种起源方面，温英杰等[35]用PAPD技术证实了原产于台湾的白花钟花樱和重瓣钟花樱为钟花樱的变种，并非源起于日本。此外，顾宇[36]首次利用流式细胞术对多个樱属品种进行核型分析，结果表明钟花樱为四倍体，但李祯[37]认为其为二倍体，且染色体数目为2n=16；结果的差异可能与收集的样品品种有关，仍需进一步对野生居群进行采样研究。柳雨德[38]利用高通量测序技术(Next-Generation Sequencing，NGS)测定钟花樱全叶绿体基因组，开发出通用于樱属植物的13个cpSSR和14个nSSR分子标志，并推断台湾钟花樱遗传结构可划分为北部群、东北部群和西部群，族群内有近亲交配现象存在。

5 繁育与栽培技术

播种、扦插和嫁接是钟花樱传统的繁育方法。变温冷藏春播能有效提高种子发芽率[39-41]，结合湿度控制发芽率可比即采即播提高194.0%[40]；在生产中还可采用赤霉素等植物生长调节剂浸泡种子、更换播种基质如河沙∶椰糠=1∶1等方法提高发芽率和成活率[42-43]。扦插育苗时以嫩枝、半木质化枝条的中上部作插穗，用生根剂如ABT生根粉、吲哚-3-丁酸(Indole-3-butyric acid，IBA)等处理后扦插于以黄心土或黄心土与河沙混合的介质中，春季用ABT7生根粉500 mg·L-1溶液处理插条20 s后扦插成活率可达96.67%[44-47]。嫁接成活率主要取决于砧穗间的亲和力和嫁接处组织的愈合能力，陈璋[48]研究表明以食用樱桃为砧木嫁接钟花樱成活率最高(84%)，其次是本砧嫁接(59%)；研究表明宜在冬至后20 d左右嫁接，接穗随采随用，或在4 ℃条件下冷藏20 d内嫁接，及袋栽砧木可有效提高嫁接保存率。

钟花樱组培技术主要有2条途径：一是以茎段或茎尖等为材料的直接器官发生途径，15 ～ 30 d诱导率83.8%～94.4%，20～25 d增殖系数3.6～7.44，15～30 d生根率82.2%～97.4%[49-52]；二是以叶片等为材料，诱导经愈伤组织再分化的间接器官发生途径，分化率可达60.7%，增殖系数5.4，生根率92%，移栽成活率达98%[53]。组培培养基多采用MS和1/2 MS培养基，添加单一或配比的萘乙酸(1-naphthylacetic acid，NAA)、IBA、苄氨基腺嘌呤(BA)等植物生长调节剂[49-53]。移栽基质则采用泥炭土、珍珠岩、蛭石等混合基质[49-52]。

栽培技术研究多集中在容器选择、种植地选择和移栽技术方面，对于施肥和病虫害防治多沿用樱属植物治理方法[54]，未进行种针对性的研究。轻基质容器育苗在生产中能有效提高发芽率和幼苗保存率，并获得较高收益[55-57]。基质采用黄心土、草炭土、谷壳和鸡粪等混合配比，单一基质不利于幼苗生长[57]。在种植地选择上，坡形比坡位影响大，上坡位的凹坡有利于树高生长，下坡位凹坡则有利于米径生长[58]。钟花樱应在树叶落尽后的休眠期移植，宜采用裸根法并重剪，若在抽梢或生长旺盛期移植需将叶片全部摘除并带土球[59-60]。

6 园林应用

钟花樱开花时间较其它樱花品种早，花色也更加浓艳，是不可多得的早春观花乔木之一。其种植形式可采用孤植、列植、丛植、群植等。黄俊婷[61]比较了福州植物园樱花园中钟花樱的配置效果，认为钟花樱在景观配置时，需考虑与搭配树种的色彩、季节变化以及景观基调的和谐统一，并注意道路和地形变化；通过置石或水体搭配亦可有效丰富空间层次。近几十年来，台湾大量种植钟花樱和其改良品种，推广应用“钟花樱+八重寒绯樱”嫁接种苗，打造了诸如阳明山、阿里山、南投奥万大森林园区等多个旅游观赏景区[26]。钟花樱部分园艺品种也已在闽粤多地作为道路绿化树种推广种植[62]。

7 存在问题

在城市园林绿化项目中，生物多样性和品种本土化已成为主要的发展重心。作为乡土树种，钟花樱拥有开花早、适应性广、观赏价值高等优点，开发潜力巨大，是园林景观不可多得的优良树种之一。近年来，我国在钟花樱遗传、生理方面的研究较少，主要集中在育苗和栽培技术。目前钟花樱播种技术较成熟，但播种苗后代性状分化大，难以保持母株的优良特性。为进一步推广种植钟花樱优良种质，应加强无性系苗的生产技术研究并加大推广力度。扦插、嫁接虽然能保持母株的优良特性，但受季节、母株穗条数量等条件限制，难以在短期内大规模扩繁，且相关技术环节还需要进一步深入研究。钟花樱组培技术目前已初具雏形，但仍存在试验材料未经过选育，不同产地、取材部位、基因型对组培技术影响较大，普遍存在褐化和玻璃化等问题，且尚未有工厂化育苗报道，有关组培技术环节、发根机理等仍待进一步研究。

丰富的种质资源是钟花樱资源开发应用的前提条件，积极开展钟花樱资源的普查，同时加大保护和引种力度，可为后期良种选育打下坚实的基础。针对钟花樱野生群落的衰落现象，应及时适度干扰或开辟林窗，因地制宜地引种保护野生种质资源。同时，我国新品种选育方法仍较单一，育种效率较低，可考虑利用基因工程或太空诱变育种等方法加快选育进程。在开展钟花樱繁育技术研究的同时，应加强其生长发育机制、分子生物学等方面的研究，并运用现代生物技术优化树种性状，缩短育种时间，以满足规模生产和推广应用需求。