黑颈鹤Grus nigricollis是世界上唯一生长、繁殖在高原的鹤类，主要栖息于海拔2500～5000米的草甸和沼泽地带。受气候变化、环境破坏、人为猎杀以及天敌威胁等因素的影响，黑颈鹤的数量呈下降趋势，被IUCN列为易危物种。为此，我国在黑颈鹤的主要繁殖地、迁徙停歇地和越冬地都建立了相应的自然保护区，从而为黑颈鹤保护工作奠定了基础。加强对黑颈鹤不同生长时期的威胁的研究，能够为黑颈鹤保护工作提供科学依据，有利于黑颈鹤保护工作的有效展开。甘肃盐池湾国家级自然保护区内的党河东风湾子、扎旦湾子和大湾子等大片湿地是黑颈鹤的重要繁殖地，这里每年有35对黑颈鹤繁殖。前人研究结果显示，黑颈鹤四月到达盐池湾后即开始配对营巢，五月开始产卵；年均巢成活率66%，年均孵化成功率57%，年均繁殖成功率33%。但关于黑颈鹤繁殖威胁因素的研究尚未见专门的报道。为此，我们于2014—2018年，在甘肃盐池湾国家级自然保护区开展了繁殖期黑颈鹤的天敌物种种类及不同时期对黑颈鹤威胁的研究。

一、研究地概况

甘肃盐池湾国家级自然保护区位于祁连山西段高山地带，青藏高原北缘，地处甘肃省肃北蒙古族自治县东南部，95°21′～97°10′E、38°26′～39°52′N，最高海拔5493米，最低海拔2600米。东起党河水脑，西至平草湖，总面积约3.83万公顷，气候属高寒干旱荒漠大陆性气候类型。属高原亚寒带，高寒及干旱气候区，气温低，昼夜温差大，降水稀少，风大，气候垂直变化明显。盐池湾年平均气温-0.8℃，7月份11.7℃，1月份-14.4℃；≥10℃的天数62天，平均无霜期有1个月左右。年均降水量202.5毫米，年降水量随海拔高度的升高而递增，降水多集中在夏季，占全年降水量的60%～69%，春季次之，占15%～25%，秋季占8%～13%，冬季最少占0.1%～8.0%；年蒸发量2 493.3毫米，为年降水量的17.5倍。年平均相对湿度35%。党河发源于党河南山，是甘肃盐池湾国家级自然保护区内集河流湿地、湖泊湿地和高山草甸湿地为一体综合性湿地。党河湿地主要植物有篦齿眼子菜Stuckeniapectinata、扁茎灯心草Juncuscompressus、穿叶眼子菜Potamogeton perfoliatus、黑褐穗薹草Carexatrofuscasubsp.minor、杉叶藻Hippurisvulgaris、紫大麦草 Hordeum violaceum、天山报春Primulanutans等。

二、研究方法

2014年、2015年和2018年在甘肃盐池湾国家级自然保护区的东风湾子、扎旦湾子、大湾子、小湾子、蓝泉架设红外相机，并在夏季对黑颈鹤繁殖习性进行直接观察。2014年共架设6台，监测巢位6个；2015年架设相机5台，监测巢位5个；2018年架设相机5台，监测巢位5个。扎旦湾子、东风湾子、蓝泉黑颈鹤巢位在湖中孤立草墩上；小湾子、大湾子巢置在草垛上。

三、结果

（一）孵化期威胁因素

1.筑巢习性

黑颈鹤年周期主要可以分为繁殖、迁徙与越冬三个阶段。在繁殖期到来之前，黑颈鹤会飞到繁殖地，并在湿地草墩、湖泊草丛营巢产卵。根据野外工作的观察，黑颈鹤先通过简单的筑巢后产卵，在孵化的过程中随着水位的不断上升，黑颈鹤将巢穴也在不断的垫高。巢址比较简陋，较为平坦并靠近地面。这就加大了天敌物种在黑颈鹤产卵期对其发起攻击、造成威胁的风险，十分不利于黑颈鹤雏鸟的孵化。

2.威胁因素

家犬 Canis lupus familiaris、赤狐 Vulpes vulpes等都是黑颈鹤的天敌物种，它们有一个共性就是会在黑颈鹤的孵化期捕食鹤卵，从而威胁到黑颈鹤的正常繁殖。黑颈鹤的孵卵期较长，通常在30～33天。在孵卵期间，雌雄鸟共同承担孵卵任务，并且以雌鸟为主。黑颈鹤巢址位置低下平坦，且较为简陋，周围缺少必要的保护。因此，黑颈鹤的天敌物种家犬、狐等犬科哺乳动物能够直接找到黑颈鹤的巢址，并对巢中的黑颈鹤及卵发起攻击，对卵甚至雌性亲鸟造成巨大威胁。2014年5月10日，在大湾子2号红外相机监测点拍摄到家犬吃黑颈鹤卵的视频和照片资料。进一步监测发现，该处黑颈鹤亲鸟在原巢没有进行二次产卵。由于黑颈鹤本身难以与家犬、赤狐等抗衡，因此往往会在这些天敌物种发起攻击时离巢至周围盘旋或弃卵而飞，导致繁殖活动被迫中断。牧民饲养的家畜在吃草的过程中偶尔会踩踏到黑颈鹤卵，造成鸟卵破坏，从而影响黑颈鹤繁殖活动的正常进行，对黑颈鹤繁殖造成威胁。2014年5月14—21日，大湾子3号红外相机监测点拍摄到牧民家养的马在来回吃草的过程中，共踩踏黑颈鹤巢6次，牛在行走过程中一枚卵被带下水。东风湾子黑颈鹤巢穴距羊群经过的路面约100米，经红外相机监测，亲鸟于2014年5月19—26日受惊离巢3次，离巢时间分别为26、45、48分钟。

（二）育雏期威胁因素

1.育雏习性

黑颈鹤属于早成鸟，在雏鸟出壳时就已经充分发育，背有橙黄色绒羽，眼已经睁开，腿脚有力，当日即能行走，更能在绒羽干后随亲鸟觅食。出壳后，亲鸟一直守护在幼雏附近。刚孵化出的幼雏形似幼鸭，呈金黄色羽毛。

2.威胁因素

在黑颈鹤的育雏期，主要是家犬、赤狐、金雕Aquila chrysaetos、猎隼Falco cherrug、大鵟Buteo hemilasius等天敌物种会对幼鸟造成威胁。黑颈鹤在繁殖期的鸟巢地势低下平坦，缺乏足够的隐蔽性和保护性，难以为黑颈鹤幼鸟提供有效保护。当这些天敌物种发现黑颈鹤的鸟巢后，可能会对幼鸟及亲鸟发动攻击。由于黑颈鹤幼鸟还处于发育时期，本身极为弱小，不会飞翔，亲鸟战斗能力有限，因而难以在家犬、赤狐、金雕、猎隼、大鵟等天敌的威胁下充分保护幼鸟。对黑颈鹤的繁殖而言，家犬、赤狐、金雕、猎隼、大鵟等天敌物种的威胁，是导致其繁殖数量严重下降的重要因素。尤其是随着黑颈鹤繁殖地保护区的建立，赤狐、猛禽等自然生物的生长环境也在一定程度上得以改善，从而导致这些天敌物种的数量大幅提升，对育雏期黑颈鹤造成了巨大威胁。2018年12月10日，在开展盐池湾党河湿地黑颈鹤巢位调查时，平草湖以上78公里处黑颈鹤栖息地发现被天敌物种攻击的黑颈鹤雏鸟残肢，仅剩羽毛、部分残肢和头的残余。2018年6月5日蓝泉监测发现4只黑颈鹤，其中2只幼鸟已跟随亲鸟觅食，7月19日监测时只发现2只亲鸟，之后再未发现2只幼鸟。

（三）天气因素的影响和威胁

黑颈鹤的生长、生存受天气影响极大。黑颈鹤生活史通常被分为繁殖期、迁徙期与越冬期三大阶段，很大程度上是因为黑颈鹤的生存受天气影响，必须通过不断迁徙来提高存活率。在每年3月的中下旬，黑颈鹤会迁徙到甘肃盐池湾自然保护区党河湿地进行繁殖活动，这是因为这段时期内盐池湾党河湿地的自然气候较为温和，同时有着大量的草墩、沼泽、芦苇等适宜黑颈鹤繁殖育雏的环境条件。而到了每年的10月中旬到11月初，黑颈鹤则会进行集群迁徙，到达气候温和的地方去越冬。可以看出，黑颈鹤的迁徙习性在很大程度上受天气影响。如果出现恶劣天气，会对黑颈鹤的正常生存造成威胁，例如冰雹、暴雨等。

除此之外，天气还对黑颈鹤的食物有着极大影响。一般来说，黑颈鹤是以植物的茎、叶、种子等作为食物，也会吃昆虫、鱼、蛙等小型动物。当出现恶劣天气时，黑颈鹤的食物来源将会大受影响，从而对黑颈鹤的生存造成威胁。

（四）人为活动的干扰与威胁

人作为生物学中的一个物种，在某种意义上来说也可以算作黑颈鹤的天敌物种。虽然我国将黑颈鹤作为国家一级保护动物，并建设了黑颈鹤自然保护区，更对黑颈鹤保护工作加以高度重视，但人为活动对黑颈鹤的繁殖、迁徙、越冬等都造成了严重干扰和威胁。其中，人为活动对黑颈鹤最大的威胁是环境破坏。很长时间以来，人类社会都对自然环境造成了严重破坏。尤其是最近百余年，人类活动对自然环境的破坏程度不断加剧，同时也对黑颈鹤的生存环境造成了严重干扰与破坏，这也是黑颈鹤数量急剧减少的主要原因。人为活动也对气候造成了一定影响，日趋严重的全球变暖问题，正在逐步压缩黑颈鹤的生存空间。另外，人类的猎杀行为，黑颈鹤繁殖地牧民养的家犬对黑颈鹤卵及幼鸟的攻击、捕食行为，都在严重威胁黑颈鹤的生存和繁殖。2018年的监测结果显示，人为观看候鸟及摄影等活动也对黑颈鹤产生了较大影响：在黑颈鹤繁殖期，导致黑颈鹤卵不能正常孵化破壳，成鸟被迫进行二次产卵孵化；随着天气温度逐渐下降，无法正常取食补充营养，导致黑颈鹤幼鸟当年不能迁离越冬地，降低幼鸟的存活率。小湾子人为观鸟处距离黑颈鹤巢穴大约800米，人一旦出现在小湾子山口处，在周围孵化的斑头雁Anser indicus受惊后鸣叫起飞，进而影响黑颈鹤离巢鸣叫。保护区不断加大对旅游、摄影等 人员的管理；通往小湾子、扎旦湾子等黑颈鹤重要栖息地的道路采取拉网围栏的方式，杜绝了外来人员旅游、观鸟和摄影等活动，2019年幼鸟成活率相比2018年有明显提高。

四、小结与讨论

黑颈鹤是IUCN易危物种，其繁殖与生存受到诸多威胁因素的严重影响。监测发现，在黑颈鹤的天敌物种中，家犬、赤狐、金雕、猎隼、大鵟等对孵卵期、育雏期黑颈鹤造成威胁，捕食鹤卵、幼鸟甚至亲鸟，导致黑颈鹤数量急剧减少。除此之外，天气因素及人为活动也会干扰黑颈鹤的繁殖、迁徙、越冬等过程，危及黑颈鹤的繁殖与生存。其中，人为活动接近黑颈鹤巢穴大约800米时，伴随着附近孵化的斑头雁受惊鸣叫离巢，孵卵的黑颈鹤亲鸟受惊鸣叫离巢。在展开黑颈鹤保护工作时，一定要对这些威胁黑颈鹤正常生长繁殖的因素加以合理控制，提高保护效率。