王 珊，单立山，张正中，苏 铭，李 毅，白 蕾

(甘肃农业大学林学院，730070，兰州)

气候模型预测显示：未来全球或局部地区降水量、降水分布都会发生改变，以单次降雨量增大和较长的降水间隔为特征的降水格局必将显著地改变陆地生态系统水分供应时间，从而对生态过程和生态系统服务产生重要的影响[1]。中国西北干旱区是全球同纬度最干旱、水分分布不均和生态环境脆弱地区[2]。研究表明，在干旱和半干旱生态系统中，降水在植物群落动力学中起着重要作用[3-4]。尽管有许多实验研究证明气候变化与生态过程之间的联系，但关于植物从种子萌发到幼苗更新对降水变化的区域响应的研究仍然不够。

近年来，各国生态学家已开展大量关于降水格局变化对荒漠植物生长影响的研究[5-6]。研究表明，降水变化对种子的萌发和出苗影响显著[7-9]。贺宇等[10-12]研究发现，披碱草(Elymusdahuricus)等植物种子在水分充足时发芽率最高，而沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)等植物的种子水量过多反降低种子发芽率。然而，也有研究表明植物种子萌发和出苗与降水时间和频率密切相关。如：赖草(Leymussecalinus)发芽率在总降水量150 mm和降水频率10～30次/月时最高[13]；沙米(Agriophyllumsquarrosum)等植物在单次强降水条件下种子出苗率大于等量多次少量降水的积累[14]。可见，荒漠植物种子萌发和出苗受降水量和降水频率的共同作用。然而，以往有关降水量和降水间隔变化对植物种子萌发和出苗影响的研究相对较少，特别是荒漠植物显得更少；因此，研究降水格局对荒漠植物种子萌发和出苗的影响，对于揭示荒漠植被的发展变化趋势及恢复与重建等均具有重要意义。

红砂(Reaumuriasoongarica)是我国西北荒漠区重要的水土保持树种，对周围生态环境的改良作用可以间接的起到水土保持的作用。荒漠区植物幼苗的早期阶段最脆弱，对水土条件变化最敏感，所以环境变化直接影响荒漠植物幼苗的存活及种群的更新动态。目前，对红砂的生理特征[15]及抗旱生理[16]等方面已有比较系统的研究，但在干旱区降水格局变化形势下，降水格局对种子萌发和出苗的影响还有待研究。为此，本试验以一年生红砂幼苗为研究对象，通过人工控制降水量和降水间隔，模拟降水格局变化对红砂种子萌发出苗动态及幼苗生长的影响。该研究旨在探讨降水格局对荒漠植被更新的响应，为有效防止红砂灌丛退化及为荒漠地区人工植被恢复提供理论指导和科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

2016年10月对甘肃民勤县的红砂种子进行采集——在种子成熟期用野外灌木植物种子采集装置采集完全成熟的种子，然后将种子带回进行初步除杂并晾晒1周，得到可实验的种子，在-4 ℃条件下贮藏，翌年6月进行实验。

1.2 实验设计

1.2.1 水分对红砂种子发芽的影响实验 将浸泡过的红砂种子放入加有2层滤纸和2.5 mL蒸馏水的培养皿中(每皿50粒)，在25 ℃全黑暗条件下培养。以持续湿润条件下培养的红砂种子为对照，设置2个吸水时间梯度(1、2 d)和4个干旱时间梯度(1，2，4，8 d)，在潮湿的滤纸上培养1 d和2 d，然后转移到实验室条件下(14～25 ℃，10%～15%RH)并空气干燥1，2，4和8 d(吸水H/干旱D，1H1D，1H2D，1H4D，1H8D，2H1D，2H2D，2H4D和2H8D)。干旱后再转移至25 ℃全黑暗的环境中复水培养，每组4个重复。每天观察并记录种子发芽粒数(胚根长1 mm时为发芽)并计算其发芽率，连续5 d不发芽即可终止。未发芽的种子在实验结束后通过1 % TTC(2，3，5-氯化三苯基四氮唑)溶液确定其活力。

1.2.2 水分对红砂种子播种出苗影响实验 每个容器(d=18 cm)中播种50粒浸泡过的红砂种子(底层厚度相同)，种植深度为1 cm。设置5个降水量梯度(25、50、100、150、200 mm)和6个降水频率(30、15、10、6、3、2次/月)，每组4个重复，在室温条件下培养，每天记录出苗个数并计算最终出苗率，连续5 d不出苗即可终止。以每个自然降水事件的降水量、降水间隔期为基准，通过遮雨棚实现对自然降水的控制，再依据降水处理来调节每次模拟降水的水量和时间。采用人工降水器，实施雨水添加，需在降水后12 h完成。

1.2.3 水分对红砂幼苗胚根生长影响实验 将浸泡过的红砂种子放入培养皿中，在25 ℃全黑暗条件下培养。胚根长出后设置4个长度区间(0～10，10～20，20～30和30～40 mm)和4个干旱时间梯度(7，14，30和60 d)，干旱环境为实验室室内条件(14～25 ℃，10～15%RH)干旱后再放入25 ℃全黑暗条件下加蒸馏水培养，每5个干旱后的种子为1组，每组4个重复。复水后每天观察并记录胚根恢复生长的个数并计算其比例。

1.3 指标测定

1)红砂种子放入人工气候箱后每24 h统计1次发芽个数，计算公式如下：

式中：G为发芽率；M1为发芽种子数；M为供试种子数。

2)播种后的红砂种子在室温条件下培养，每24 h统计1次出苗数，计算公式如下：

式中：S为出苗率；M2为出苗种子数。

3)干旱复水后每天观察并记录幼苗胚根恢复生长的个数并计算其比例，计算公式如下：

式中：R为幼苗恢复生长的比例；M3为幼苗恢复生长个数。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2007和Origin软件完成原始数据整理及图表制作，用SPPS 21.0进行统计分析，Duncan法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 降水变化对种子萌发的影响

由表1可知，红砂种子萌发受干旱时间的影响显著(P<0.01)，吸水时间及交互作用对其影响不显著(P>0.01)。相同吸水条件下短期干旱(1、2、4 d)可促进红砂种子萌发，而干旱8 d则会抑制种子萌发，与对照相比，2种吸水条件下种子经过1～4 d干旱后其发芽率分别平均增加了4.67%和6.17%，而经8 d干旱后其发芽率分别降低了2.00%和4.50%。吸水时间影响种子萌发过程的快慢，吸水1 d的种子在复水后第3天开始萌发，而吸水2 d的种子在复水后第1天就已开始萌发，并且吸水时间较长(2 d)的种子在复水后第4 d比吸水时间较短(1 d)的种子萌发率高出40%左右(图1)。

表1 吸水/干旱对红砂种子萌发的影响方差分析表

注：“*”表示显著水平(P< 0.05)；H，吸水效应；D，干旱效应；H×D，吸水干旱的交互效应。Note： “*”indicate significant correlation at level of 0.05 respectively. H: hydration l effect. D: dehydration effect. H×D: hydration×dehydration interaction effect.

A，吸水1天，干旱不同时间；B，吸水2天，干旱不同时间。A： One day hydration and different days of dehydration (1 d,2 d,4 d and 8 d). B： Two days hydration and different days of dehydration (1 d,2 d,4 d and 8 d).图1 吸水/干旱对红砂种子萌发的影响Fig.1 Effects of hydration/dehydration on the cumulative seed germination percentage of Reaumuria soongarica

2.2 降水量和降水频率对红砂种子播种后出苗的影响

由表2可知，红砂种子出苗受降水量和降水频率的显著影响(P<0.01)，二者的交互作用对其影响并不显著(P>0.01)。相同降水量下，红砂种子出苗率随降水频率的减少呈下降趋势，降水量200 mm除外，其他降水量条件下降水频率为30次/月时幼苗出苗率最高；降水量为50 mm时，降水频率对幼苗出苗率影响不大。相同降水频率条件下，降水量在100、150 mm时出苗率较高，降水量为100 mm，降水频率为30次/月时出苗率达到最高值41.50%(图2)。

图2 降水量和降水频率对红砂种子出苗的影响Fig.2 Effects of amount and frequency of precipitation on seedling emergence percentage of Reaumuria soongarica

2.3 干旱复水对幼苗胚根恢复生长能力的影响

由表3可知，胚根恢复生长能力受干旱前胚根长度、干旱时间及其二者交互作用的显著影响(P<0.01)。干旱前胚根长度越长，复水后幼苗复活率越低，长度为0～10 cm胚根在干旱7 d后幼苗恢复生长能力的比例是30～40 cm胚根的2倍左右，而干旱30 d后幼苗恢复生长能力的比例上升为3倍左右。在相同胚根长度下，延长干旱时间也会减弱复水后幼苗恢复生长的能力，干旱30 d复水后幼苗仍具有恢复能力但恢复能力下降，而干旱60 d复水后，所有幼苗都不再有恢复生长的能力(图3)。

3 讨论

3.1 降水格局变化对种子萌发、出苗的影响

自然降水是荒漠地区植物繁殖更新的主要限制因子，降水量直接影响荒漠植物种子的萌发和出苗，进而影响幼苗的存活与生长。研究发现，在半干旱区内萌发阶段的种子在土壤表层经常会出现的吸水-干旱的现象影响种子萌发。如沙丘草(Leymus

表2 降水量和降水频率对红砂种子出苗的影响方差分析表

表3 干旱前胚根长度与干旱时间对幼苗继续生长的影响方差分析表

图3 干旱前胚根长度与干旱时间对幼苗胚根生长的影响Fig.3 Effects of root length at initial drying and drying time on revival of Reaumuria soongarica seedling

secalinus)经过吸水-干旱后抑制种子萌发[13]；然而，也有研究表明吸水-干旱种子萌发没有影响，Jun 等[17]研究发现三叶草经吸水再干旱后对种子萌发无显著影响。笔者研究发现，红砂种子经过短期吸水(1、2 d)和干旱(1～4 d)会促进种子萌发，也与黄振英等[18]研究结果一致。上述研究表明，种子经过吸水-干旱后其含水量超过萌发所需的最低含水量则会促进种子萌发，反之，种子的萌发会受到抑制。

笔者研究还发现部分未萌发的种子仍具有活力，这可能是种子为适应各自的生境，自身形成的萌发策略。研究表明，种子萌发后其幼苗根系更容易受到外界环境变化的影响，如大果虫实(Corispermummacrocarpum)的种子在相对不利的水分条件下萌发后，出土的幼苗更易遭受干旱胁迫而致死[14]；因此，植物为适应不同生境，部分种子的生长发育会暂时处于停顿状态，或许再一次给予适宜的条件(适宜的温度、水分等)即可萌发。干旱荒漠地区环境条件差异大，部分种子在少量降水后萌发，这种现象降低了植物灭绝性死亡的危险，有利于提高种子繁殖的成功率[19]，是长期适应干旱区不确定性降水的必然结果。

关于降水量对种子出苗的影响已有大量的报道，段桂芳等[20]研究发现，红砂在降水量增加30%时促进幼苗生长，而降水量减少30%抑制幼苗生长。笔者研究发现红砂种子的出苗率在降水量为100～200 mm时高于降水量为25～50 mm时。可见，降水量的适当增加会促进种子出苗，适宜的增加降水量有利于种子出苗。Tobe等[21]相关报道指出，三芒草(Aristidaadscensionis)的出苗率与降水频率有关，在相同降水降水量条件下，降水时间间隔为1～2 d时出苗率很高，时间间隔为4～6 d时几乎不出苗。笔者发现红砂种子的出苗率随着降水频率的减少整体呈下降趋势。

3.2 干旱复水对幼苗胚根恢复生长能力的影响

幼苗早期生长是植物生长过程中的关键阶段，是影响植物种群分布和定居的重要时期[22]。研究发现，幼苗在干旱复水之后能否恢复生长与胚根的长度和干旱时间的长短有关[23]。连续降雨条件下，胚根长度<5 mm的赖草幼苗均可继续生长，而干旱时间不同对胚根长度要求不同，胚根长度<4 mm的幼苗在干旱14 d后复水幼苗继续生长，而干旱30 d后复水仅在胚根长度<3 mm的幼苗有恢复生长的能力，干旱60 d后复水所有幼苗几乎不再生长，而沙鞭(Psammochloavillosa)相反，幼苗在干旱60 d后依然具有恢复生长的能力[24]。可见，不同植物在干旱复水后，恢复生长能力的强弱取决于胚根长度和干旱时间。笔者研究发现干旱复水后红砂幼苗恢复生长的能力随干旱前胚根长度的增加及相同胚根长度下干旱时间的延长而减弱，幼苗在干旱60 d后复水丧失恢复生长的能力。研究证明以上现象可能与胚乳的质量有关，Huang等[25]研究证明，大赖草幼苗胚乳质量随胚根长度的增加反而减小，干旱复水后其恢复生长的可能性减弱。荒漠植物红砂对环境胁迫有很好的适应性，胚根对环境胁迫的忍耐力较强，干旱30 d后幼苗仍有恢复生长的能力，干旱60 d超出其对干旱胁迫的忍耐程度，幼苗丧失恢复生长的能力。

4 结论

1)红砂种子吸水后(1、2 d)，短期干旱(1、2、4 d)可促进红砂种子的萌发，而较长的干旱时间(8 d)则会抑制种子萌发。

2)红砂种子出苗受降水量和降水频率的显著影响，降水量100 mm、降水频率为30次/月时最适于红砂种子出苗。

3)荒漠植物红砂对环境胁迫适应性强，胚根对环境胁迫的忍耐力较强，干旱时间30 d后，幼苗复水后可恢复其生长的能力。