李承哲，郭 为，李玉顺

（1.青岛大学旅游与地理科学学院，山东青岛266071；2.日本北里大学理学研究科，东京108-8641）

引言

最初的旅游以何种形态呈现？旅游起源①起源（origin）是事物发生的根源，只有独一的一次。以往对旅游“起源”的相关问题，旅游研究领域更多地聚焦在什么条件下发生了旅游，而忽略了这一行为发生的本质。严格意义上，这些研究仍然是对旅游“缘起”的一种认识，是阶段性的，而不能被视为是对最早的旅游“起源”的认识。为了便于理解，本研究除在综述文献时使用了“起源”一词，其他与分析相关内容均使用了“缘起”一词。问题是自旅游研究形成以来一直被学界所广泛探讨的基础科学命题之一，对旅游基础理论的形成意义重大。由于旅游行为的复杂性，不同领域研究者依据各自不同的逻辑原点构建了如商贸说、祭祀说、迁徙说等众多起源相关假说。这些假说虽然能够充实人们对旅游缘起问题的认识，但由于确立假说之逻辑原点的科学依据尚不明确，加之未能在各自构建的假说中搭建科学的解释链条，所以争议较大。笔者认为，只有人才“旅游”，在纷繁复杂的旅游现象中，旅游行为的主体是人，所以人所具有的属性是旅游行为的起点。也就是说，人的属性决定着旅游行为的逻辑原点，也决定着旅游缘起问题的逻辑原点。

人是自然属性与社会属性的统一，是进化的产物。进化领域相关研究认为，人类进化步伐远慢于环境变迁的速度，所以现代人只能携带远古祖先的大脑生存并繁衍在当前环境当中[1]。即现代人所表达的行为，仍然是远古祖先与当时生存环境保持动态平衡的产物，只是由于环境变迁使现代人的适应性问题更为复杂，所以远古行为性状在当前环境中的表达也只能更为复杂多样[2]。那么，旅游行为是哪种远古行为性状与当前环境保持动态平衡的产物？基于远古迁徙与现代旅游的形态相似性分析，以及DRD4基因相同调控机制是迁徙与旅游行为共通的反应规范（reaction norm）②反应规范，分子生物领域主要指基因型在决定个体表型的可能性或许可范围。，笔者认为，远古迁徙与现代旅游具有典型的同源性状（homology）③同源性，详见参考文献［26］，指在进化上或个体发育上的共同来源而呈现的本质上的相似性，但功能不一定完全相同，如马的前肢与鸟的翅，人类采集狩猎与务农等。特征。尽管基因是行为的反应规范，但在人类进化视角上，更为重要的是环境变迁对行为性状的（如何）表达起到至关重要的“过滤”作用，环境变迁决定了人类特定行为的“开启”与“关闭”[3]。定居是现代人的主要生存方式。定居生存环境的形成促使诸多人类远古行为性状发生演化，其中也包括远古人类迁徙行为性状的演化。基于上述逻辑，笔者猜想“旅游是人类定居后基因与环境共同作用的一种现代表征，迁徙则是远古表征”。

1 旅游行为起源相关假说

目前，以国内的申葆嘉[4]、李天元[5]以及以国外的Mcintosh 和Gupta[6]等学者为代表的“贸易商旅说”被学界所广泛接受。该思想最初来源于世界旅游组织（World Tourism Organization，UNWTO）发表的一篇研究报告。其概要是“旅行的通路由商人开辟”以及“贸易激发了旅行”[7]。学者们对此加以论证认为，由贸易组成的行为就是现代旅游的最初形态，而这一观点显然能够与现代的“经济本质论”观点形成契合。此外，谢彦君以及王德刚等一些学者则从人类文化发展脉络视角，分别提出了“祭祀说”与“聚会说”。谢彦君[8]以“审美”为关注点，认为旅游行为可以追溯到新石器时代晚期形成的祭祀活动中。王德刚[9]则认为，部落的联欢、仪式、祭祀以及庆典的时空特征与现代旅游有着一定的关联。此类假说，本质上属“文化”起源说。“经济”或“文化”类起源假说主要呈现了现代人类文明出现后，其产物在人类旅游行为中的作用。尽管此类假说被旅游研究领域所广泛接受，但也面临着一些挑战，最为重要的一点就是，由于此类假说完全以人的社会属性为逻辑原点推演了假说内各要素间的“亲缘”关系及相互的“传承”逻辑，所以此类研究并不全面，仅可被视为是解释旅游缘起的一种阶段性描述。

此外，也有一些学者从更为久远的环境适应视角理解该问题。如王淑良[10]认为，尽管人与猿已经分道扬镳，但由于人是进化的产物，其行为也就难以脱离生物体最为基本的属性，其中包括远古人类为生存所做的行路在内，进而形成了“行迹说”。章必功[11]认为，“原始探险”是少数人承担的一种与劳动生产相关的行为。从形态上看，它是人们从某地区出发、完成劳动后又回到原来的出发点的行为，是一种不断循环的活动。进而认为，“原始探险”可能是旅游活动的初始形态。以邵骥顺[12]为代表的一些学者则提出了“迁徙说”。该假说认为，迁移对人类生存产生重要作用。即，在原始社会，人们为了谋取生活资料等一些原因进行了迁徙，循序渐进形成了最原始的旅行。我们认为，无论是行迹说还是原始探险说，本质上都是对“迁徙”起源说的不同理解。与经济文化类假说相比，迁徙类假说以人的双重属性为逻辑原点，也追溯了人类旅游的早期形态，但同样面临着巨大挑战。首先，“进步观”思想方法所使然的社会科学研究范式开阔了旅游起源问题的研究视野，对旅游起源问题具有一定解释力，但这些研究并没有能够推断旅游行为与远古人类早期行为间的内在必然联系，这显然是此类假说的最大症结所在。其次，大多相关研究发现，截然不同的能动性是旅游与迁徙在行迹上展现不同的重要原因，并认为能动性的显著差异能够代表行为间的本质差异。然而，近期分子人类相关证据表明，迁徙是人类适应环境的产物，是自然选择的结果，所以迁徙存在内在动力基础。新证据的不断出现说明，仅依赖从表象中观察到的能动性，以及与现代人的迁徙轨迹比对为出发点推断行为的异质性是远远不够的。

国外研究中，Page[13]认为，现代旅游可被追溯到古希腊时代的休闲活动；Theilmann[14]认为，现代旅游与中世纪朝圣有着非常紧密的联系；Ardila[15]则通过分析旅游的语源探讨了旅游起源问题。此外，也有针对特定旅游起源的相关探讨。如O’Gorman[16]探讨了接待（hospitality）业的起源；Havig 和Louis[17]则分析了汽车旅游的起源；Barton[18]论述了冬季旅游的起源；Mackintosh[19]探讨了美国旅游的起源；Von Buch[20]以及Anderson[21]等学者通过不同目标群体分析了大众旅游的起源。可见，与国内研究不同，国外相关研究主要呈现了以西方世界为第一视角的研究倾向，所以在他们的研究当中，基本没有能够触及人类旅游行为发生的一般规律，而且大多研究只是对特定旅游行为形成过程的解释，所以这些研究也未能探寻到人类旅游的缘起问题。

总的来说，以往旅游起源众假说的构建主要采纳了社会科学领域的解释主义研究范式，这一研究范式为旅游起源的解释带来了更为宽泛的思维，也加深了学界对旅游起源的理解。但人是旅游的逻辑原点，人既有社会属性，也有自然属性。也就是说，在当前旅游研究范式下，旅游缘起问题能够得到一定的解释，但并不充分，因为除社会属性外，人的自然属性对行为也存在不可忽视的重要影响，所以在全面科学地认识旅游缘起问题的道路上，有必要融合自然科学的方方面面，对已有旅游缘起问题的解释进行补充与完善，以便获得更为精确且能得到学界普遍认同的研究结果。

2 现代旅游与远古迁徙的“同源性”分析

社会研究领域对同源性的一般性解释为“泛指事物来源相同”，而分子生物领域对同源性概念理解则更为具体。同源性是分子生物领域重要基础概念之一，主要指“如果物种中的某一特定性状是由它们最近的共同祖先中的同一性状衍生而来，或者祖先性状与衍生性状之间就是同源性状”，这一概念被广泛应用于研究生物体的形态结构、生理，以及行为等各个方面[22]。同源性概念可以更方便地探讨物种性状间的“亲缘”以及“传承”关系，对生物进化过程的理解也极为重要[23]，但它仅是一种相对的概念，所以只能将所研究的具体性状限定在一定的水平和范围内[24]，因为如果从整个生物界的进化来看，所有生物都起源于一个共同的祖先，那么所有生物体就都应该是同源的。也就是说，如不限定性状的水平和范围，而从整个生物界的进化角度来看，同源性概念是没有任何意义的。

目前，相关生物体及其性状同源性的识别，主要有较为传统的以性状形态相似性（similarity）的观察来识别同源性状的方法，以及随着分子生物学、生物信息学、分子系统学等学科的飞速发展而形成的，基于分子序列水平①分子序列水平，主要指从核苷酸序列、氨基酸序列、蛋白质的二级结构、蛋白间的相互作用、基因调控网络等近似程度。来推断同源性状的分析方法[25]。通常，性状的相似程度越高，同源的可能就越大，但该分析方法的缺点是容易产生系统性失误，所以分子序列水平的比对是形态性状同源性识别方法的微观层面补充[23]，是同源性状推断的另一重要参考标准[25]。植物分类学、解剖学、考古学、人类学等相关研究领域，通过同源性分析大量补充了物种及其性状的“发育树”乃至“进化树”[26]。与此同时，信息技术领域也融合了分子生物领域同源性概念，探寻了恶意代码的起源。研究者们通过字符串、注册表以及应用程序接口（application programming interface,API）代码函数的调用顺序的分析，鉴别了代码间的内在联系以及衍生关系，进而明确了恶意代码的起源[27]。可见，同源性的推断是确立要素间必然内在联系的重要途径，是科学解释缘起问题过程中不可或缺的重要环节。

尽管人的大多行为性状可在其他物种内回溯根源，但本研究将仅在人类行为范畴内理解与分析旅游的同源性状。依照上述同源性状分析方法，本研究首先对远古人类迁徙行为性状与现代旅游进行形态相似性比对，随后通过DRD4 基因分子序列在两性状中的共通作用②如果是不同物种的性状同源性分析，则必须进行分子序列的相似程度比对来确认是否是同源基因（分子序列同源性属于质的判断），但由于本研究内容涉及的是同物种、同一基因的性状表达，所以不需要进行总体序列的比对。推断远古迁徙与现代旅游的同源性。

2.1 旅游与远古迁徙的形态相似性分析

学术主流认为，人类迁徙是被动地以生存为目的的地理空间“单向”位移，而旅游则是主动地以身心愉悦为目的的地理空间“循环”位移。大多学者认为，迁徙与旅游存在能动性以及空间位移上的“本质”差异[8]，所以旅游并不应该缘起于远古迁徙。然而，近期的相关研究结果能够表明，现代旅游与远古迁徙无论是在能动性或空间位移上，还是在体验的结果上均呈现着一定程度的相似性。

首先，迁徙与旅游均是人的主动行为策略。目前，基于社会视角的旅游研究领域对远古人类迁徙行为的理解，主要以现代人的“移民性迁徙”为依据[28]。他们认为，远古人类的生活方式是当一个地方水草枯竭或生存空间发生重大变化时就会踏上迁徙的旅途，去寻找一个更为适合生存的空间。这一视角上，迁徙似乎就是人类被动地通过空间位移来谋求生存的过程，是外部环境的拉动力作用，但如果我们从解决适应性问题的视角上理解远古人类迁徙行为，那么它就具有主动的一面。在远古人类当中，迁徙的只是一部分人，另一部分人则选择了留守，这显然是不同个体（或族群）在相同环境压力下表现的不同行为策略[29]，而且基于实验经济学领域“前景理论”对人类迁徙进行分析发现，如果人们对现有生存条件的未来预估远低于对迁徙后所具机会之预估，人们就会承担风险而迁徙[28]。也就是说，在相同环境条件下，承担巨大风险而“走出去”或选择坚持“停留”，是个体（或族群）对迁徙的截然不同的选择，而且这种选择是基于个体主动预估风险的结果。这正说明了我们对远古人类迁徙的认识不能仅依据拉动力去理解，而首先应该从具有内在动力基础的推动力去理解。有关尼安德特人（Homo neanderthalensis）消亡的研究结果也在证明，迁徙是自然所选择的利于物种生存与繁衍的重要性状之一①分子人类研究表明，尼安德特人（简称尼人）约2.8 万年前消失。对其消失的一种假说认为，受气候恶化以及与进入其居住区智人的竞争失败是其消失的主要原因。也就是说，一方面是由于尼人与现代智人相比处于竞争劣势，另一方面就是由于气候的快速变化，使生活在尼人聚居区及其周边的大多动物选择了迁徙，但已步入穴居时代的尼人“丧失”了长距离主动跟随其他动物迁徙的“预估能力”，所以消亡。。与此同时，在当今社会中可观察到的老年人季节性的流动在南方与北方之间是一种迁徙，同时也是旅游活动的一种重要表现形态。很显然，这些行为都是个体主动行为策略的结果。由此可见，无论是迁徙还是旅游，首先呈现的是人类主动性的一面。

其次，空间移动的相似性。尽管当前的“移民性迁徙”与旅游活动从形态上看存在较为显著的差异，但在旅游缘起问题的认识上，应该与远古人类适应当时环境时展现的迁徙形态进行比对，而不应该与现代人的“移民性迁徙”所展现的空间移动形态进行比较。生物领域对迁徙的解释是动物的周期性、较长距离、大群地往返于不同栖居地的行为，从无脊椎动物以致哺乳类动物都有迁徙性状表达。近期，分子人类领域通过基因追溯发现，远古人类不仅进行了单向迁徙，同时也进行了反向迁徙[30]。这说明，远古人类与其他动物没有本质区别[31]，采集狩猎时代的远古人类迁徙与其他动物②马赛马拉国家公园的动物大迁徙仍然延续着远古迁徙的环状移动路径。的迁徙也无本质区别，空间移动上也都呈现了“环状”形态。现代旅游也是如此。

另外，“体验”的结果具有相似性。人类祖先在生存与发展这两个方面都感受了严峻威胁与挑战，不过，通过迁徙，人类的大量适应性问题得以解决[32]。人类繁衍至今，迁移行为大幅促进了思维（thought）与学习能力，也使人类繁衍机率得以显著提升[33]。人类历经数万代，到目前为止仍然在很大程度上继续着“旅居”方式。这是现代人所具有的迁徙情感，是自然选择的、赋予人类的生存技能，是人类发展过程中传递的基本信息之一[28]。事实上，远古迁徙与现代旅游都是人类通过“移动”满足需要的一般性适应现象，其目的是凭借这种活动满足人们在特定地点所需要的生理、心理与环境条件，进而保障人的繁衍。极大程度上，迁徙与旅游都是在通过“移动”来满足人们对新事物“探索”的需求。人类发展历史证明，为了生存，远古人类必须对周边环境进行探索，因为探索有利于人类对周边资源的发现与控制，而在探索过程中，人类认知了自身对自然环境改造的能力，进而迁徙不再是“痛苦”，人类在迁徙成果中体验了更多的自信、充实、愉悦与自豪。从结果上看，人类在不断探索不熟知的环境过程中，有效提升了人的环境适应能力，探索背后带给远古人类更多的是欢乐、安逸以及更稳定的生存与繁衍的保障③探索频道（Discovery Channel）播出的《荒野求生》与寰宇地理（National Geographic Channels International）播出的《原始竞赛》等纪录片中都有提到人类“求生法则”的核心。它们认为人们在荒野（进入原始生存状态）求生时，除首先要获取生活必需工具外，最为重要的就是要探索周边环境以提高未来生存概率。这也应该是远古人类所采纳的生存策略，得到了自然的选择。。犹如人类的迁徙，绝大多数旅游领域相关研究都认同了旅游是探索新事物的结果[34-37]，而在旅游过程中，人们可以体验不一样的生活方式，了解其他语言和文化，这可大大增强人类大脑神经元的连接[38]。在自然选择机制中，与其他物种的发展方向不同，自然选择了发展大脑来适应环境的人类，大脑的发展是人类更为稳定的生存与繁殖的核心保障，这也是旅游“体验”所能够带来的结果[38]。这一视角上，旅游与远古迁徙并无本质差异。

综上，远古迁徙与现代旅游呈现了诸多方面的形态相似性，所以可大体推测远古迁徙与现代旅游的同源性。然而，仅据此来识别性状的同源性并不完全可靠，为了避免系统性失误，本文将通过微观分子序列水平比对来进一步推断两性状的同源性。

2.2 旅游与迁徙的分子序列同源性分析

微观层面上，不同物种中来自同一祖先的基因性状称为直系（orthologs）同源基因，一个物种内由基因复制进化而产生的基因性状称为旁系（paralogs）同源基因，但不管直系还是旁系都是同源的。通常在行为性状研究中，由同源基因所导致的性状可推断是同源的[39]。

分子人类领域通过遗传要素演绎了人类迁徙的过程与路径，并以遗传要素为基础绘制的现代“人类迁徙路线图”。现代智人的祖先直立人大约在170 万年前开始离开非洲家园到非洲以外的地方，这标志着人类第一次大迁徙的开始。此后大约从10 万年前开始，现代智人进行了第二次大迁徙，大约在3 万年前进入了亚洲，约1.2 万年前进入美洲，形成了现代人类定居点的大体框架[40]。DNA数据显示，人类的这一迁徙过程并不是单程“旅行”，因为有部分东非人在2000年前迁徙到了南部非洲，而在欧洲“殖民者”到达之前，一些非洲人就携带来自世界其他地方的基因又回到南部非洲，与原住民进行了重新融合[30]。很显然，人类迁徙史是迁徙与反迁徙并存的历史。

不管人类采取何种迁徙方式，迁徙不仅改变了环境，同时也改变了人类自身。一项群体遗传学研究发现，在离开非洲进行长距离迁徙的现代人群中，DRD47R①基因存在可变数目串联重复序列(variable number of tandem repeats，VNTR)，决定了小卫星DNA长度的多态性。DRD4基因Ⅲ外显子VNTR为2-11次。DRD47R代表着7次重复。基因变体出现的频率要超出一般水平。机制上来看，DRD47R基因变体有助于调整人类大脑多巴胺系统，而多巴胺能够对大脑的学习和奖励等方面发挥作用，这使人类更善于去新的地方探索[41]。这说明，或许现代智人偶然“出走”非洲原居住地，但自然选择了DRD47R基因变体，这使人类走得更远，并繁衍后代继续远征。另有一些研究表明，DRD47R基因在印第安部落等游牧民族中的分布较为广泛，这也在说明通过DRD47R基因表达的迁徙行为特征，对游牧民族群体的生存与繁衍十分重要[42-43]。还有Gören[44]近期发表在《经济发展杂志》上，关于国家经济发展、迁徙与DRD4基因关系的研究发现，DRD42R7R②DRD42R7R代表着DRD4基因可变数目串联重复序列的2次与7次重复。基因频率与经济发展呈现倒U形关联，这一关联可能跟人类迁徙过程中产生的不同认知有关。基于这一思路他们还发现，DRD42R7R基因与迁徙距离也呈现了倒U形关联。总之，自然选择了更为容易迁徙人群的DRD4 基因变体，而该基因变体对迁徙产生着至关重要的作用，同时对人类生存与繁衍起到了至关重要的作用。

旅游研究领域，Iso-Ahola[45]在解释旅游的动力来源时认为，人们的旅游动机可分类为“逐求”与“逃避”等两种动力。其中，“逐求”动力是具有遗传性与本能性的人的本质规定，是驱动个体出游的根本动力来源。另有研究认为，出游的内在动力是人的本质回归[46]等。近期，以现代进化论思想为基础的进化心理研究则展示了新的研究进展。胡传东[47]的研究发现，旅游是“适应器-环境”响应模型下的行为，环境影响下“心理适应器”的进化是个体出游的内在动因。所以，人类旅游是对保留在人类基因内部的某种远古行为习惯的补偿。那么，旅游是对哪一基因内部的远古行为习惯的“补偿”呢？在分子层面上的研究，Crouch[48]首先提出了“DRD4 基因相同的变异对旅游倾向产生积极影响”的猜测。国内旅游研究领域，李承哲和李玉顺[49]最早对DRD4与5-HTT（快乐基因）基因的多态性、基因特质，以及可能与旅游行为形成的关联进行了较为详细的综述。然而，由于上述研究仅是对特定基因与旅游行为可能存在的关联进行的综述性研究，所以后续李承哲[50]等又以“探求新奇”动机为研究桥梁，对DRD4基因多态性与旅游行为的关联性进行了分子层面的小样本实验分析。他们的研究发现，DRD4基因结构（长型与短型）与出游动机以及行为间存在关联，而这一关联是由于DRD4 基因多态性能够调整个体对多巴胺的吸收，进而最终影响了人们的“探求新奇”动机乃至人们的出游频次。不过，到目前为止，上述的旅游领域的分子层面研究仅呈现了DRD4 基因在旅游行为中的调节机制，而并没有能够在生物体行为进化的整体意义上理解人类旅游行为，所以这些研究也只是对全面探索人类旅游行为的一种补充性研究。尽管如此，上述研究成果仍然能够为旅游与迁徙是同源性状的结论提供有力的支撑，并为我们在科学的道路上探讨人类旅游行为缘起问题奠定了基础。

综上，基于DRD4 基因在远古迁徙与现代旅游中存在的共通的调控机制，可推断两者在分子序列水平上也呈现着同源性状的基本特征。也就是说，现代旅游与远古迁徙一定是具有“亲缘”与“传承”关系的同源性状。更进一步地说，现代人的旅游应该缘起于远古的迁徙行为性状。如果上述推断正确，那又是什么在促使远古迁徙行为发生变化？从生物进化角度上看，解决与自然保持动态平衡的环境适应性问题是物种繁衍的关键[51]。生物体所发展的生理结构是适应的产物，其行为也是适应的重要产物[52]。一方面，行为能够通过内在的DNA生化过程记载和表达信息，也可累计和传递信息，信息复制过程中的遗传、变异使生命获得进化；另一方面，环境的变迁是生命体行为进行演化的重要指向[53]，环境变迁在生物性状（特别在行为性状中）的衍生发展过程中具有不可替代的重要作用，是行为表达的“筛选器”。

3 定居对迁徙行为性状衍生的作用

行为是信息累积与传递信息过程的外在表达，是生命体与其环境变迁保持动态平衡的综合动力表现，也是取代和变革的源泉[54]。不过，哪种行为得到保留并普遍于人类群体中，自然选择将在其中起到关键的“过滤”作用。

3.1 行为是基因与环境共同作用的结果

动物行为与基因的联系得到了生物相关领域的广泛证实[55]。如蜜蜂的舞蹈、蜘蛛结网等，这些行为可以通过简单的孟德尔遗传规律解释[56]。可见，行为在动物机体中的实现，与基因表达密不可分。基因能够运送有机体的行为模式信息，与人类行为存在复杂的关联，所以将其贯通有助于解释人类行为的生物起因或社会起因[57]。利用家谱法和双生子法的人格差异研究，是“人类行为变异存在遗传基础”的有力证明[58]，同时随着人类基因的破译，越来越多的研究发现，人类的阅读能力与6 号染色体上携带的基因有关[59]；多巴胺系统调节基因与人类认知、暴力、成瘾等诸多社会行为相关。同时，被称为“利他主义”的基因，其基因变异发生在11号染色体上[60]；依然在11号染色体上的某基因与“好奇探新”（novelty seeking）存在相关[61-62]，这说明控制不同性状的不同基因可存在于同一染色体上。通常，具有相同的基因多，其行为的相似性与一致性也越多[63]。

人类与其他动物在机体结构上存在一定区别，最为核心的区别是人类发展了极为复杂的神经系统以及发达的大脑，但这并不代表人类可以不再遵守生物法则。人类与其他物种同存于一个进化树上，人类由自然界进化而来，仍然是自然界的一部分，人类的身体、情感、认知仍然无法超脱分子层面DNA 的形塑[64]。尽管复杂的大脑发育使人类行为涉及的原因要比其他动物复杂的多，但无论有多么复杂，总还是一种动物性状，它和其他生物性状一样，一般也被假定为基因和环境共同作用的结果[56]。基因与环境并不能单一地控制人类行为。其中，基因具有在出生前通过一定基因表达其属性的一次性影响特征，而出生后就要由环境因素来控制①假设一个家族携带着音乐天才基因，如果陷于贫瘠，家族后代表现该性状的可能性就会大大降低。如果环境允许，在不同环境里，其表达方式也可能存在不同。有些可能成为作曲家，有些则可能成为歌唱家等。其寓意是基因影响着表达本身，而环境则控制着基因表达与否或如何表达。，基因与环境对行为的控制是相辅相成的②例如，有人具有产生低密度脂蛋白从而导致高血压的基因，如果不抽烟、不吃高脂肪食物，也就不一定患高血压或心血管疾病。所以，尽管基因对行为起着重要作用，但环境因素的地位也不容忽视。。

在适应环境过程中，人类的行为表达随时空的变迁展现了截然不同的一面③人类发展进程中，生存环境的变迁（捕猎大型动物到小型动物）与石器形态（捕猎工具矛头从大到小）的变迁可相互对应，这寓意着人类行为策略会随着环境变化而发生着转变，但这并不代表质的变化。，这是不争的事实。纵观人类生存环境的变迁，人类行为策略也随之发生了巨大变化。例如，人们在农业社会结构中主要表现的是支配-服从的行为策略；工业社会后，竞争-协作替代了农业社会的行为策略；全球化、后工业化后，合作则又替代了竞争-协作的行为策略。更进一步地看具体行为，在不同环境条件下也可以展现不同的形态。例如，现代男性以外出工作代替原始的外出狩猎；人类游泳姿态从最原始的“狗刨”向现代自由泳、蝶泳等多种形态发展；从远古人类摄取大量脂肪到现代摄取少量脂肪的行为变化等。现代与远古人类行为表达可能有所不同，但行为是适应手段，是环境变迁下的自然选择，所以行为在不同环境下就有不同呈现。因其本质不变，所以行为方式的转变并不代表着质变，那些行为也只能是同一本质在不同环境下的表征。

总体上，人类行为受遗传基因、环境或共同影响而形成。基因和环境在大多行为表达过程中会呈现出互相循环依赖、互相反馈的复杂方式，从而使个体间基因与环境越近似，其行为表达也将越趋于一致。在生命体不断进化的里程碑中，行为是适应环境的手段，是生存的重要途径，更是对物种的繁衍与发展起到了至关重要的作用。在解决不同的适应性问题过程中，人类的不同群体出现了不同的偏好，也衍生出不尽相同的行为策略[65]。生物体行为表达的差异，也正是由其所面临的不同的环境适应问题所导致[32]。也就是说，环境变迁是衍生行为表达的重要原因，是行为表达方式得以分化的重要基础。人类是自然界上行阶梯的产物，是从原始生物、低级生物、高级生物逐步进化而来。在人类进化史中，尽管其生活方式是“瞬间”改变，但行为并非一蹴而就，它是在原始生物应对环境刺激最初反应方式的基础上，伴随着环境变迁与进化发展而形成。为了更好地适应当前生存环境，人类必须进化出更高级的行为。面对环境的变迁，生存与繁衍的技能触发了一个巨大的进化“开关”，从此启动了不可逆转的演变进程[66]，持续的环境刺激使人类的衍生性状不断出现，并指引着人类的行为表现得更加多样化[2]。欲在行为进化意义上探究现代人得旅游行为，不能仅从生物属性上寻找相关证据，也应该依据环境变迁的视角去综合理解。那么，什么样的生存环境的变迁成为了远古迁徙分化为现代旅游的契机？

3.2 定居环境是远古迁徙性状分化的重要契机

居无定所的游离生活，基本占据了人类历史的大概99%以上。马克思在《1857—1858年经济学手稿》中指出：“游牧，总而言之流动，是生存方式的最初形式。部落不是定居在一个地方，而是在哪里找到草场就在哪里放牧（人类不是天生定居的，只有在特别富饶的自然环境里，人类才有可能像猿猴那样栖息在某一棵树上，否则总是像野兽那样到处游荡）。人类最终定居下来，这种原始共同体就将依种种外界的（气候的、地理的、物理的等）条件，以及他们的特殊的自然习性（他们的部落性质）等，或多或少地发生变化”[67]。也就是说，远古人类并没有定居，是随着环境的变迁而选择了定居。

然而，定居不仅仅是人类生活方式的改变，也是人性在体质与精神上的改变。生命体在机体本身、基因、酶、生理系统或者结构下功能不能发生改变，但在现实意义上，生存方式的转换却可使人类诸多性状展现截然不同的一面[3]。自然选择意义上，“定居”与“游牧”都是人性“趋利避害”的自然选择结果，并无本质上的区别，然而定居却使人类在很大程度上剥离了低等动物的一些属性，并在性状表达上展现了不同的一面。

约1万多年前，人类开始发现、改变与驯化周边资源。随着原始畜牧业和农业先后起源与发展，人类随之进行了几次专业化的大分工，并正式进入定居（最初应该是分散的乡村聚落）阶段。定居是人类发展历程中的一次偶然事件，但从社会发展的视角上看，人类能够从农业发展中得到充分的所需，所以逐步转向更为稳定的定居生存方式，定居成为人类生存方式的一次革命。人类生存方式从迁移到定居的改变，经过长期的累积与叠加，开启了现代社会的劳动分工与社会分层。通过分工与分层，人类的横纵向社会结构越发复杂，文明不断涌现，这大大延伸了社会化（经济、政治、社会、文化等）程度，但更为重要的是，在促进人类社会化程度提升的过程中，人类社群的诸多行为策略发生了改变。也就是说，在生物进化视角中，生存方式的改变能够相应改变行为表达，如人类狩猎、农耕、工业生产、经商等活动，这些活动都是在不同环境结构中，对劳动这一本质特征的表达。在人类迁徙史中，行为的目的是不变的，但行为模式会随着环境变迁发生转变。有证据表明，为了生存，远古采集与狩猎时代的人类活动范围大概可能有几十千米甚至上百千米，而大约在一万多年前，人类步入定居后，其活动范围开始大幅减小[64]，这也是典型的因定居生存方式而引发的行为策略的变化。或许人类最初的迁徙是为了探索更好的资源，进而获得更优越的生存条件，但在探索与了解世界的过程中，人类却通过发展强大的大脑获得了应对困境的不同方法，这一过程得到了自然的选择。

3.3 旅游是在定居环境下对远古迁徙的“传承”

迁徙行为模式逐渐被现代定居生活方式所替代，食物不再需要远足去寻找，人类再没有必要进行远古方式的迁徙，但这的确改变了人类自身。进化过程中，人类将适应环境行为信息传递给下一代，这也使下一代延续着上一代甚至更久远人类的行为性状[1]。随着人类定居生活的开始，这种情况开始发生了变化，游牧到定居的转换使传递给下一代的诸多情感只能长期地潜伏于人类的内在世界中。虽然人类自身能力的增长、适应与改善自然环境能力的加强，使人类定居生活成为必然，然而这并不能在本质上改变已固化的人类迁徙性状，因为迁徙是被自然选择的、有益于人类繁衍的必要性状。有研究表明，基因突变导致具有喜欢迁移倾向的古人会有更多的生存机会[68]，而且具有迁移倾向的古人会有更大的遗传和繁衍优势[33，69]。如果，旅游行为是为适应现代环境，并替代已不再需要人类在现代社会中进行表达的远古迁徙的行为结果，那么，这必将更有益于人类对现代环境的适应，并使“后人受益”，因为经自然选择后保存的行为性状对物种的保存与发展一定有益。通过“发展”有益于生存与繁衍的性状，人类与其他物种竞争获得了胜利，并使人类步入食物链的顶端，人类保存了比起其他物种更为优越的“强有力的大脑”，大脑在人类生存与发展中至关重要。旅游行为能够增强人类认知、提升人类大脑功能、增强大脑神经元的连接[48]，显然旅游对促进大脑发育与发展起到了不能忽视的重要作用，迁徙亦是如此。

无论如何，现代人的旅游并非意料之内，但也绝非意料之外。随着原始农畜业发展，人类步入定居时代。定居生存方式极力推动了人类财产权的发展，这是进一步发展人类社会经济、政治、文化的核心要素。总的来说，定居生活方式与社会化程度的提升密切相关，更是人类社会行为维持与衍生的重要转折点，也是远古迁徙性行为性状能够衍生的关键节点。正是在社会化程度逐步提升的背景下，现代人“重启”了更适合于在现代环境中表征远古迁徙的“高级”行为模式，即现代旅游。

4 结论与展望

分子生物领域性状同源性是解释生命体行为性状亲疏程度以及性状传承关系的重要概念。本研究融合分子生物领域同源性概念，应用其形态相似性与分子序列水平比对方法，分析得出现代旅游与远古迁徙是同源性状的结论。与此同时，在行为进化视角下，本研究依据定居生存方式对人类行为性状乃至远古迁徙行为性状衍生过程产生的重要中介作用，推论出“旅游是人类定居后基因与环境共同作用的一种现代表征，迁徙则是远古表征”的研究结论。

通过融合分子生物领域研究思想获得上述研究结论具有一定的理论意义。（1）对于旅游缘起问题，目前学术主流在社会科学研究范式下构建了多种不同逻辑原点的众多假说，然而在该研究范式下的大多假说并没有能够首先明确迁徙与旅游之间的“关联性质”，而是在假定其间存在必然联系的基础上，即在自设的条件范围之内，以例证替代验证的方法解释了现代旅游行为的不同发展过程以及发生条件。本研究则将“关联性质”问题拓展到自然科学领域，引入分子生物领域的性状同源性相关概念，在科学研究视角上促进了远古迁徙与现代旅游之间存在必然联系的理解。这不仅丰富了旅游的研究方法与范围，弥补了以往旅游行为研究范式的不足，也增强了以往以社会科学研究范式为基础的旅游研究成果的客观性与精确性。（2）依据定居生存方式在远古迁徙向现代旅游衍生过程中具有的中介作用，本研究构建了“远古迁徙-定居-现代旅游”的解释框架。这一解释框架的形成，促进了社会科学研究体系下的旅游基础理论研究向行为进化视角上的延伸，进一步充实了人类旅游行为及其演化机制的研究。本研究具有一定研究意义，但研究内容仍存在一定不足。首先，旅游研究领域未能对DRD4 基因的核心分子机制进行详尽的解释。其次，尽管已知定居生活方式的形成是迁徙行为发生转变的重要基础，但本研究的逻辑重构过程在很大程度上仍属思辨的结果，进而需要大量后续研究通过实验设计加以实证支持。

无论如何，分子生物学是以微观分子结构为基础揭示生物体本质规律的基础科学之一，这一科学领域不仅在进化相关研究中扮演着重要的角色，同时对生物体行为研究也具有重要的指导意义。所以，一方面，笔者希望分子生物领域相关研究思想向旅游研究领域的渗透，能够为旅游的起源、旅游（行为）成因以及旅游心理机制等基础命题的解答带来更为严谨的推理、更为有力的论证以及更为精确的研究结果。另一方面，笔者还希望这种渗透能够在短期内为“实验旅游学”“旅游心理学”“旅游市场神经营销学”（旅游研究领域有应用脑电、皮电、眼动以及基因测序等技术的相关研究，也有涉及人体神经系统与胺类激素来解释旅游行为的相关研究）等相关研究领域的形成奠定牢固基础。目前，自然科学与社会科学领域间的相互渗透与融合的势态已非常明显，而且“杂交优势”在社会科学领域研究中的重要作用也越发凸显（如分子考古、分子人类等），所以在更为长久的旅游科学发展视角上，笔者希望与分子生物相关思想融合的“常态化”，能够为现有旅游研究范式提供更为微观的新研究视角与新方法，为最终促成以自然科学为补充的新旅游研究范式奠定基础。