别鹏飞，斯顺江，周大松,陈俊华，赵 润，慕长龙*

(1.绵阳师范学院,四川 绵阳 621000;2.四川长江生态景观建设有限公司，四川 成都 610000；3.四川龙门山森林生态系统国家定位观测研究站，四川平武 622553;4.四川省林业科学研究院，四川 成都 610081)

植物物种多样性是群落多样性和其所在生态环境多样性的总和[1]，物种多样性是生态系统中反映群落结构与功能的一个重要指标[2,3]。对生态系统的物种多样性评价是当前生态学、林业等领域的热点话题，而较高的物种多样性对于森林系统稳定性、平衡性有重要意义[4,5]。对于人工林而言，林下生物多样性对于其生态效益、经济效益有重要意义[6～9]，同时，林下的灌木层、草本层及其枯落物层与人工林土壤性质改良、水土保持、水源涵养功能有密切相关性[10～12]。研究发现，人工林林分过于单一，其水土流失现象严重，而林下物种多样性丰富——即林分构成相对复杂的林分，其水土保持功能明显优于前者[13]。目前，我国人工林普遍存在生物多样性低、结构单一以及自然演替过缓等问题[14]，对人工林经营模式的探究显得尤为重要。

川中丘陵区是长江上游生态屏障的重要组成部分，目前仍存在大面积林分结构单一、物种多样性低下、天然更新不良、水土流失严重和经济效益明显下降的人工柏木防护林，急需进行结构调整[15]。人工柏木林的研究目前主要集中在林分结构与水土保持[16～18]、抚育改造和土壤养分[19～21]以及林下植被生物量[22,23]等方面。而对于人工柏木林林下物种多样性研究也限于间伐、林窗对林下物种多样性的影响[24～26]，而带状改造对柏木人工林林下植被多样性和环境的影响，主要是针对改善叶蜂危害状况[27]，少见有关于保留带林下物种多样性及其年均生长量的动态研究。

本研究以2010年对四川省盐亭县柏木纯林带状改造试验，并于2011年、2012年、2014年及2016年进行了林下植物物种多样性及保留柏木年生长量调查，以探讨不同带宽采伐对保留带林下植物多样性及林分生长的影响，为开展生态、经济、高效型的防护林研究提供参考。

1 研究区概况

研究区位于四川省盐亭县林山乡(105°27′E，31°16′N)，地处川中丘陵地带，地貌以丘陵和低山为主；属亚热带湿润季风气候区，四季分明，日照1 300 h～1 400 h,年均气温13.7 ℃～16.1 ℃;年均降雨量800 mm～1 200 mm，主要集中在 5月—8 月，土壤以紫色土为主[16]；无霜期300d以上[15]。20世纪60年代四川荒山绿化造林主要树种为柏木(Cupressusfunebris)，目前人工柏木林仍为川中丘陵区的主要林型之一。随着柏木生长，林分密度过大、林下植被物种多样性低、自然演替不良、水土保持效益差等问题突出[28]。

对研究区调查发现，除主要树种柏木外，其他乔木主要有桤木(AlnuscremastogyneBurk)、马尾松(PinusmassonianaLamb)以及少数栎类；林下主要灌木有化香(PlatycaryastrobilaceaSieb)、黄荆(VitexnegundoLinn)、火棘(Pyracanthafortuneana)、瑞香(DaphneodoraThunb)、铁籽(Myrsineafricana)、悬钩子(Rosaceae)、马桑(Coriarianepalensis)、鼠李(RhamnusdavuricaPall)、蔷薇(RosamultifoloraThunb)、烟管荚蒾(ViburnumutileHemsl)、胡颓子(ElaeagnuspungensThunb)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz)、小叶菝葜(SmilaxmicrophyllaC.H.Wright)等；主要草本为白茅(ImperatacylindricaBeauv)、酢浆草(OxaliscorniculataLinn)、地瓜藤(CaulisFiciTikouae)、飞蓬(ErigeronacerLinn)、过路黄(LysimachiachristinaeHance)、荩草(ArthraxonhispidusMakino)、栗褐苔草(CarexbrunneaThunb)、蛇莓(DuchesneaindicaFocke)、铁线蕨(Adiantumcapillus-venerisLinn)、蜈蚣草(EremochloaciliarisMerr)、夏枯草(PrunellavulgarisLinn)、凤尾蕨(Pteridaceae)、蛇葡萄(AmpelopsissinicaW.T.Wang)、青茅(DeyeuxiaarundinaceaBeauv)等。

2 研究方法

2.1 样地设置

于2010年在盐亭县林山乡选取地形、土壤等立地条件相对一致人工柏木林。沿垂直于等高线方向从坡脚至坡顶对样地进行带状采伐处理，分别做4 m、6 m、8 m、10 m带宽采伐带以及对照组(即未经人为处理柏木林)5种处理，每种处理3个重复。另外，每个采伐带之间保留相同带宽的保留带，在采伐带内，分别栽植桤木(Alnuscremastogyne)、台湾桤木(Alnusformosana)、喜树(Camptothecaacuminata)、香樟(Cinnamomumcamphora)4种阔叶树，栽植株行距均为2 m×3 m。采用近自然方式经营。分别于2011年、2012年、2014年、2016年对实验样地进行调查与数据收集。

2.2 柏木生长及林下物种多样性调查

对保留带的所有柏木进行每木检尺，测量其胸径、树高，计算不同保留带柏木的年均生长量。

胸径：用围尺在胸高位置逐株测量，用断面积加权法求算林分平均胸径和断面积。

树高：用测高标杆测量林木高度，并绘制树高生长曲线，以林分平均胸径所对应的曲线树高作为林分平均树高。

林下灌草物种多样性：由于每个采伐带和保留带相对较长，为保证取样数据能更准确反映样地真实情况，每条带分别于坡顶、坡中以及坡底位置分别沿带宽方向均匀设置3个2 m×2 m的样方对灌木种数、高度、盖度、株数进行统计；在每个灌木样方内设置1 m×1 m的样方对草本种数、盖度、高度进行统计。计算灌草的丰富度指数(S)、Shannon-Weiner多样性指数、Simpson优势度指数以及Pielou均匀度指数，计算公式如下：

重要值=(相对密度+相对盖度+相对频度)/300

丰富度指数(S)：S=i(种i所在样方物种总数)

Shannon-Weiner多样性指数：

Simpson多样性指数：

Pielou均匀度指数：

式中:Ni为种i的重要值；N为种i所在样方的各个种重要值之和；Pi为种i的相对重要值；S为所计算样地中的物种数目。

2.3 数据分析

采集数据用Excel 2016进行整理，采用单因素方差分析(One-way Anova)和Duncan多重比较，分析林下物种多样性之间以及各保留柏木年均生长量的差异性。

3 结果与分析

3.1 不同保留带在不同年份对林下物种多样性影响

除2014年灌木层的Simpson指数最高为10 m带外，其他3个年份最大值都为8 m带，且均与对照(CK)处理之间存在显著性差异(P<0.05)；从2011年至2016年4个年份中灌木层的Simpson指数由大到小分别为8 m带>4 m带>CK>6 m带>10 m带、8 m带>4 m带>10 m带>6 m带>CK、10 m带>8 m带>4 m带>6 m带>CK、8 m带>10 m带>6 m带>4 m带>CK。草本层Simpson指数在2011年4 m带、6 m带与8 m带、10 m带、对照(CK)之间存在显著性差异(P<0.05)，其他3个年份各个处理之间无显著性差异。

草本层Simpson指数在前3个年份中的各个处理间均大于灌木层Simpson指数；但在2016年，除6 m带之外各个处理的灌木Simpson指数均大于草本层Simpson指数(见表1)。

表1不同年份保留带林下灌草Simpson指数Tab.1 Simpson index of understory shrubs and herbs in preservation beltds in different years

注：同行中相同字母表示无显著差异,For each line,means with the same letter are not significantly different at P<0.05.

对保留带灌木Shannon-Wieiner指数统计可知，除2014年中10 m带最大且与对照(CK)之间不存在显著性差异；其余3个年份中灌木Shannon-Wieiner指数最大值均为8 m带，其中2011年、2016年显著大于对照(P<0.05)；从2011年至2016年4个年份中各个处理间灌木Shannon-Wieiner指数由大到小分别为8 m带>CK>4 m带>6 m带>10 m带、8 m带>CK>10 m带>4 m带>6 m带、10 m带>CK>8 m带>6 m带>4 m带、8 m带>10 m带>6 m带>4 m带>CK。对于保留带草本层Shannon-Wieiner指数，2011年、2012年、2014年、2016年最大值分别为4 m带、6 m带、8 m带、10 m带。

灌木层与草本层对比可知，前3个年份各个带宽林下灌木Shannon-Wieiner指数均小于草本层，而2016年除6m带和对照组灌木层Shannon-Wieiner指数略小于草本层外，其余带宽均为灌木层大于草本层(见表2)，这与林下灌草的Simpson指数规律基本一致；并且随年份增加草本层Shannon-Wieiner指数呈下降趋势，而灌木层呈上升趋势。

以上原因可能是采伐后，保留带柏木林下环境异质性得到改变，更加适应植物生长需要。但是由于带宽不同，对保留带环境的影响也不尽相同。采伐初期，草本由于自身生长周期快、适应性强等原因，可以较快的速度占据林下生长空间和资源；灌木较草本生长周期慢，但经过一定时间，灌木生长也逐渐趋于稳定，由于灌木相对草本根系发达以及植株较高等原因，可以通过竞争获得较多光照、水分等资源。

表2不同年份保留带林下灌草Shannon-Wieiner指数Tab.2 Shannon-Wieiner index of understory shrubs and herbs in preservation beltds in different years

注：同行中相同字母表示无显著差异,For each line,means with the same letter are not significantly different at P<0.05.

随着年份的增加，不同处理林下灌木层和草本层的Pielou均匀度指数均大于对照组，其中后3个年份中6 m带、8 m带、10 m带与对照均存在显著性差异(P<0.05)。林下灌木层Pielou指数，在2012年至2016年4个年份最大值分别出现在8 m带、8 m带、10 m带、6 m带，除2014年外均显著大于对照组(P<0.05)。林下草本Pielou指数除2011年外，其他3个年份各带宽均显著大于对照组(P<0.05)(见表3)。说明采伐带对保留带林下灌草均匀度存在显著的影响效应，并且随着年份增加，各个带宽的Pielou值趋于一致水平。

表3不同年份保留带林下灌草Pielou均匀度指数Tab.3 Pielou index of understory shrubs and herbs in preservation beltd under different years

注：同行中相同字母表示无显著差异,For each line,means with the same letter are not significantly different at P<0.05.

对于各保留带林下灌木丰富度指数S分析发现， 2011年各带宽丰富度指数(S)均小于对照组，但各个带宽均随时间均呈增加趋势，至2016年各个带宽的丰富度指数(S)均大于对照组。而草本层丰富度指数(S)起初在2011年从大到小顺序为4 m带>6 m带>对照>8 m带>10 m带；各带及对照随时间均呈先下降后上升的趋势，于2014年各个处理达到最低值，至2016年各保留草本层丰富度指数(S)均小于对照组，这与林下灌木富度指数(S)的规律相反(见图1)。说明随着灌木的不断生长，对周围草本产生竞争影响，例如随着灌木冠幅不断增大，一些喜阳草本被逐渐淘汰。

图1 不同年份保留带林下灌草物种丰富度指数Fig.1 Specie richness index of understory shrubs and herbs in preservation beltds in different years

3.2 不同采伐带宽对保留柏木生长的影响

通过对保留带柏木胸径和树高的年均生长量分析，10 m带的柏木胸径和树高的年均生长量均为最高，其次是8 m带；且各带宽均显著大于对照组(P<0.05)，其中6 m带、8 m带、10 m带之间胸径和树高年均生长量之间无显著性差异(见图2)。说明采伐带对保留柏木的生长具有显著促进作用，随着带宽的增加，林分内水汽条件得到不同的改善，通过林下灌草结构的改变，土壤的理化性质也得到改善，从而促进林木生长，不同的带宽对柏木年均生长量影响效果不同。

图2 保留带柏木年均生长量Fig.2 Annual average growth of preservation belt cypress

4 结论与讨论

林下植被多样性是衡量森林生态系统健康程度的重要指标之一，对调节森林结构、功能等方面有着重要作用[29]。较高的物种多样性有助于人工林的更加稳定以及促使其正向演替[30,31]。而林下植物的生长和繁殖主要受林下光照和水分的影响，当林分中出现人为的林窗或者采伐林带，林分内光照和水分得到改善进而促进林下灌草生长[32]。本研究进行人工设置采伐带实验后，保留带柏木得到了更多的生长空间，其胸径和树高的年均生长量都得到了明显提高，这与其他研究结论一致[33～34]。

通过4个年份的保留柏木林下灌草的物种多样性研究发现， Simpson多样性指数、Shannon-Weiner指数两者规律一致，即随时间演替草本层逐渐减小，而灌木层逐渐增大，至2016年8 m带、10 m带均大于草本层，其中8 m带此两项指标最大，10 m带次之。另外，采伐初期林下灌木层的Simpson指数、Shannon-Weiner指数均低于草本层，但2016年数据显示8 m带、10 m带灌木层的这两个指标均高于草本层，其余处理间趋于相等。说明林下灌木层与草本层为竞争性的演替关系，且灌木层正向演替速度大于草本层，其原因可能与采伐后随着时间推移林分内及周围的生长资源环境配置不断变化有关，当出现最适宜的配置时，林下灌草表现出较好的生长趋势。

Pielou均匀度指数从采伐初期各带宽均于对照组没有显著性差异，到2016年的各带宽的Pielou值均显著大于对照组(P<0.05)，且各带宽之间差异不显著。说明采伐后，随时间各带宽林下物种均匀度均显著提高。此外，灌木层和草本层的丰富度指数(S)随年份变化规律总体相反，及灌木呈逐渐增加趋势，在2016年各带宽均大于对照组，而草本层恰恰相反。原因为采伐初期草本植物可较快占据林下生长空间资源，而灌木生长较慢，故前期草本为优势群落；随着灌木生长，其高度、盖度及根系逐渐发达，通过竞争，淘汰一些草本植物。但以上3个指标总体趋势仍然是草本层的各个多样性指数普遍大于灌木，这与岳永杰[35]研究的华北落叶松人工林的物种多样性指数变化规律相同。

综上所述，带状采伐对柏木的生长和林下植物物种多样性有显著影响，但是试验区立地条件较差，采伐带过宽可能影响柏木林整体稳定性，因此没有进行10 m以上带宽的采伐。对于4种设置带宽而言，应以8 m带、10 m带改造柏木人工林为宜，为下一步营造生态、健康林分提供参考。