邵庆勤， 闫素辉， 李文阳，任兰天，许 峰，杨安中

(1.安徽科技学院 农学院,安徽凤阳 233100; 2. 南京农业大学 农学院/ 农业农村部作物生理生态与生产管理重点实验室，南京 210095)

小麦是世界上主要粮食作物之一，随着人口的增加、生态环境的不断恶化以及世界耕地面积的逐渐减少，如何稳定并提高小麦的单产，保证小麦的持续稳定供给至关重要[1]。中国是世界上最大的小麦生产国和消费国[2]，小麦播种面积及产量分别占全国粮食的1/4和1/5以上，其中，2017年小麦播种面积和总产量分别为2.40×107hm2和12.98×107t，这对满足中国小麦的国内需求及保障中国的粮食安全起着重要的作用[3]。2017年全国小麦播种面积比2016年降低0.87%，产量却增加0.93%，这主要得益于单产水平的提高。因此，不断提高单产水平是稳定小麦总产量的重要保障[4]。近年来，很多学者根据当地气候的特点，筛选出了部分小麦高产品种，为小麦高产稳产发挥了较大作用[5-7]。

小麦干物质生产和积累是产量形成的基础，小麦产量形成过程也是植株干物质积累、分配与转运的过程[8]。以开花期为界,花前生产和积累的干物质主要用于营养器官的建成和穗器官的分化形成，绝大多数干物质以结构物质的形态被固定，在灌浆中后期部分花前积累物质运转到籽粒中；花后生产的干物质主要用于籽粒形成及灌浆。小麦产量高低主要取决于籽粒灌浆过程中光合产物的积累、运转及其籽粒中的分配多少，但花前积累物质对产量也有较大的影响[9]。小麦籽粒中1/4到1/3的灌浆物质来源于茎鞘储存物质的再转移[10-12]。光照[5]、温度[13]、降雨[14]、臭氧浓度[15]等自然环境条件和土壤类型及土壤水分供应状况[16]对小麦植株干物质的积累与转运均有影响；水分供应[17]、合理密度[18]、肥料运筹[19]、播期[20]、不同种植方式[11,21]等也会影响小麦干物质积累运转，进而影响产量。但是，品种的更新换代是小麦产量提高的核心因素，小麦的干物质积累与转运特性存在基因型差异，品种之间差异显著[22-23]。品种的更新换代使小麦产量不断增加，其花后干物质积累量亦提高，花前干物质转运量及其对籽粒的贡献率也有所增加，因此增加花前干物质转运量及花后干物质积累量是小麦产量改良的重要物质基础[2]。霍李龙等[24]的研究也认为小麦品种间花前及花后的干物质积累与分配存在差异。

近年来，中国每年都有数十个小麦品种通过审定并推广，但是每一个品种均有一定的生态适应性，而农民在选择品种时存在一定的盲目性，往往给生产造成损失。本试验选择安徽省沿淮地区当前小麦生产中主推的8个小麦品种，研究其花后生长差异及其与产量的关系，旨在为小麦品种选育和生产中品种选择提供理论参考及技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2014-2016年在安徽科技学院试验基地进行。前茬为玉米，土壤为黄褐土， 0～20 cm土层中有机质质量分数为20.4 g·kg-1，碱解氮为95.5 mg·kg-1，速效磷为25.4 mg·kg-1，速效钾为114.5 mg·kg-1。供试小麦品种为安徽沿淮地区目前大面积种植的8个小麦品种，分别为‘皖麦36’‘烟优361’‘淮麦35’‘良星99’‘泰农18’‘邯6712’‘洛麦23’和‘矮抗58’。采用随机区组试验设计，3次重复，共计24个小区。等行距播种，每小区面积8 m2(2 m×4 m)，行距25 cm。小麦出苗后，在二叶期调查出苗情况，各品种的密度均严格定苗为300万基本苗·hm-2。在试验中，氮肥、磷肥和钾肥的用量分别为225 kg·hm-2(以N计)、75 kg·hm-2(以P2O5计)和150 kg·hm-2(以K2O计)。磷钾肥均全部作基肥，氮肥以基追比2∶1施入，在拔节期结合浇水施入追肥。其他条件与大田生产相同。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 叶面积指数、叶绿素SPAD值和净光合速率 于开花期、灌浆中期和灌浆后期测定叶面积指数和叶绿素SPAD值。在10:00-15：00间用植物冠层分析仪测定叶面积指数，各小区均设重复3次。用SPAD-502叶绿素仪测定生长均匀一致旗叶中部的叶绿素SPAD值，每叶测定3次，各小区均设重复5次。于灌浆中期，用CI340(美国)便携式光合作用测定仪在天气晴朗的9:30-11:30到间测定旗叶净光合速率，各小区均设重复3次。

1.2.2 干物质的测定 在开花期和成熟期，每小区选长势均匀一致且有代表性的小麦植株20株，除去地下部，洗净后，分为叶片、茎鞘和穗部，105 ℃杀青30 min，70 ℃烘干至恒质量，冷却后称量。成熟期样品在烘干后将籽粒剥离，称量籽粒质量。

小麦干物质积累与转运的计算采用陈军晓等[9]的方法。营养器官储存同化物转运量=开花期营养器官干质量-成熟期营养器官干质量；营养器官储存同化物转运率=营养器官储存同化物转运量/开花期营养器官干质量×100%；营养器官储存同化物对籽粒的贡献率=营养器官储存同化物转运量/成熟期籽粒干质量×100%；花后干物质积累量=成熟期籽粒干质量一营养器官储存同化物转运量；花后干物质对籽粒的贡献率=花后干物质积累量/成熟期籽粒干质量×100%

1.2.3 产量及产量构成 每小区选代表性1 m2样点2个，在灌浆中期调查有效穗。成熟期将定点的2个1 m行长的小麦整株取回风干，考察小麦产量构成因素。分小区实收后计算实际产量。

1.3 数据分析与处理

用Microsoft Excel 2013对数据进行整理，用Sigmaplot 10.0作图，DPS 7.55软件进行方差及相关性分析。采用Duncan’s新复极差(SSR)法进行差异检验(差异显著性为0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同小麦品种花后叶面积指数的差异

花后有效叶面积大小对后期干物质合成及籽粒灌浆具有重要影响。由图1看出，随着生育期的推进，叶面积指数均逐步下降，且品种间叶面积指数差异显著，其中，‘洛麦23’的叶面积指数最大，‘淮麦35’的叶面积指数最小。2014-2015年试验品种间叶面积指数在开花期、灌浆中期和灌浆后期最大差异分别达18.81%、27.61%和33.32%；2015-2016年试验品种间叶面积指数在开花期、灌浆中期和灌浆后期最大差异分别达26.87%、61.95%和108.69%。说明随着花后籽粒灌浆的进行，品种间的叶面积指数差异逐步加大。2 a的花后叶面积指数的变化规律基本一致。

WM36、LM23、YY361、HM35、LX99、TN18、G6712和AK58分别表示小麦品种‘皖麦36’‘洛麦23’‘烟优361’‘淮麦35’‘良星99’‘泰农18’‘邯6712’和‘矮抗58’ WM36,LM23,YY361,HM35,LX99,TN18,G6712 and AK58 means wheat varieties of Wanmai 36,Luomai 23,Yanyou 361,Huaimai 35,Liangxing 99,Tainong 18,Gan 6712 and Aikang 58; S1、S2、S3分别表示开花期、灌浆中期和灌浆后期 S1,S2,S3 means anthesis stage,mid filling stage,late filling stage；图中的不同小写字母表示同一时期下不同品种间的差异显著(P<0.05)，下同 Different letters in the figure indicate significant differences among different wheat varieties in the same stage at 0.05 level，the same below

图1不同小麦品种叶面积指数的差异
Fig.1Effectofwheatvarietiesonleafareaindex

2.2 不同小麦品种花后叶绿素SPAD值的差异

叶片中含有较高的叶绿素SPAD值，其光合潜力亦较高，因此小麦花后叶片维持较高的叶绿素SPAD值，有利于植株积累更多的干物质，为籽粒灌浆提供更多的物质来源。由试验结果(图2)看出，叶绿素SPAD值在品种间差异显著，‘洛麦23’花后的叶绿素SPAD值一直维持在最高的水平，‘淮麦35’的叶绿素SPAD值一直维持最低的水平。在开花期、灌浆中期和灌浆后期，2014-2015年叶绿素SPAD值品种间最大差异分别达16.28%、16.63%和118.89%；2015-2016年叶绿素SPAD值品种间差异分别达11.49%、19.54%和237.75%，由此看出，花后品种间的叶绿素SPAD值差异随着时间后移有逐渐变大的趋势。

2.3 不同小麦品种花后光合速率的差异

由图3可以看出，品种间净光合速率差异显著，其中，‘洛麦23’的光合速率最高，‘邯6712’和‘矮抗58’的光合速率较高，‘淮麦35’的光合速率最低。2014-2015年和2015-2016年光合速率品种间差异最高分别为29.32%和26.13%。

2.4 不同小麦品种干物质积累与运转的差异

由表1可以看出，各小麦品种的花前营养器官储存同化物的转运量均小于花后干物质积累量，营养器官储存同化物对籽粒的贡献率也都小于花后干物质对籽粒的贡献率。花前营养器官贮存同化物的转运量、花前营养器官贮存同化物的转运率及其对籽粒的贡献率最高的品种均是‘烟优361’，较高的品种为‘洛麦23’，最低的品种均为‘矮抗58’。2014-2015年花前营养器官贮存同化物转运量、转运率及其对籽粒的贡献率分别在品种之间最高相差44.74%、41.59%和50.90%，2015-2016年花前营养器官贮存同化物转运量、转运率及其对籽粒的贡献率分别在品种之间最高相差51.45%、46.81%和61.41%。花后同化物积累总量最高的品种是‘矮抗58’，较高的品种为‘邯6712’和‘洛麦23’，最低的品种为‘淮麦35’，花后同化物的积累量在2014-2015年和2015-2016年品种间最高分别相差32.81%和32.48%。花后同化物对籽粒贡献率最高的品种为‘矮抗58’，最低的品种为‘烟优361’，花后同化物对籽粒贡献率在2014-2015年和2015-2016年品种间最高分别相差20.96%和23.93%。这说明花前营养器官贮存物质对‘烟优361’的籽粒产量贡献最大，对‘洛麦23’的籽粒产量贡献较大；花后同化物的积累对‘矮抗58’的籽粒产量贡献最大，对‘邯6712’和‘洛麦23’的籽粒产量贡献较大。

图2 不同小麦品种叶绿素SPAD值的差异Fig.2 Effect of wheat varieties on chlorophyll SPAD value

图3 不同小麦品种光合速率(Pn)的差异Fig.3 Effect of wheat varieties on photosynthesis rate(Pn)

2.5 不同小麦品种干物质分配的差异

由表2可以看出，成熟期各品种在器官中的干物质积累总量及干物质分配比例均为籽粒最多，其次是茎鞘，叶片最少。各品种器官中的干物质积累量和干物质分配比例年际间差异不显著，但品种间差异达到显著水平。从干物质总量来看，叶片和籽粒中干物质量较多的品种为‘洛麦23’，较少的品种为‘淮麦35’；茎鞘和穗轴+颖壳中干物质量最多的品种为‘矮抗58’，最少的品种为‘泰农18’。2014-2015年叶片、茎鞘、穗轴+颖壳和籽粒中干物质量品种间最高分别相差51.93%、10.07%、27.91%和14.57%；2015-2016年叶片、茎鞘、穗轴+颖壳和籽粒中干物质量品种间最高分别相差36.74%、9.75%、27.88%和16.64%。从干物质分配比例来看，叶片中干物质分配比例最多的品种为‘洛麦23’，最少的品种为‘淮麦35’；茎鞘中干物质分配比例最多的品种为‘良星99’，较多的品种为‘淮麦35’，最少的品种为‘洛麦23’；穗轴+颖壳中干物质分配比例最多的品种为‘矮抗58’，较多的品种为‘淮麦35’，最少的品种均为‘洛麦23’；籽粒中干物质分配比例最多的品种为‘皖麦36’，最少的品种为‘良星99’。2014-2015年叶片、茎鞘、穗轴+颖壳和籽粒中干物分配比例品种间最高分别相差38.28%、8.85%、20.94%和7.85%；2015-2016年叶片、茎鞘、穗轴+颖壳和籽粒中干物分配比例品种间最高分别相差22.88%、7.92%、13.88%和6.41%。

表1 不同小麦品种花后干物质积累转运的差异分析Table 1 Effect of wheat varieties on dry matter translocation

注：同列数值后的不同小写字母表示1 a内不同品种间的差异显著(P<0.05)。下同。

Note:Different letters in the same column indicate significant differences among different wheat varieties every year at 0.05 level. The same as below.

表2 不同小麦品种成熟期干物质在不同器官分配的差异Table 2 Effect of wheat varieties on dry matter distribution in different organs

2.6 不同小麦品种产量及产量构成因素的差异

从产量构成来看，有效穗、穗粒数和千粒质量最高的品种分别为‘矮抗58’、‘洛麦23’和‘邯6712’，最低的品种分别为‘淮麦35’、‘良星99’和‘淮麦35’，2014-2015年品种间有效穗、穗粒数和千粒质量最高分别相差16.64%、47.38%和17.41%；2015-2016年品种间有效穗、穗粒数和千粒质量最高分别相差22.43%、34.50%和12.07%(表3)。从产量来看，‘洛麦23’的产量最高，其次为‘矮抗58’和‘邯6712’，‘良星99’的产量较低，‘淮麦35’的产量最低，产量在2014-2015年和2015-2016年品种间最高分别相差14.57%和16.64%。总体上来看，‘洛麦23’‘矮抗58’和‘邯6712’均有产量构成因素在所试品种中表现较为突出，其产量较高，且与其他品种产量差异达显著水平。

表3 不同小麦品种产量及产量构成因素的分析Table 3 Effect of wheat yield and its components in wheat varieties

2.7 产量与花后叶部性状、干物质积累运转的相关性分析

从叶部性状来看，产量与花后叶绿素SPAD值、叶面积指数呈极显著正相关(表4)。从干物质积累来看，产量与叶片、茎鞘、穗轴+颖壳和籽粒的干物质积累量均呈正相关，且与叶片的干物质积累量达极显著正相关；产量与叶片、籽粒的干物质分配比例呈正相关，与茎鞘、穗轴+颖壳的干物质分配比例呈负相关，且与叶片和茎鞘的干物质分配比例达到显著水平。从干物质运转来看，产量与花前营养器官贮存同化物的转运量、花后同化物积累量及花后积累量对籽粒的贡献率均呈正相关，且产量与花后积累量达到显著水平。

表4 产量与叶部性状、干物质积累运转的相关性分析Table 4 Correlation coefficient between yield and leaf traits or dry matter accumulation or dry matter distribution

注：“*”表示差异显著(P<0.05)，“**”表示差异极显著(P<0.01)。

Note：“*”indicate significant difference (P<0.05)，“**”indicate very significant difference(P<0.01).

3 讨论与结论

叶片是光合的主要器官，抽穗后冠层叶片与籽粒产量的关系密切[23]。本研究也得出，叶片的干物质积累量及干物质分配比例均与产量成显著正相关，这进一步验证了叶片是决定产量的重要影响因素。适宜叶面积指数有利于群体光合能力的提高，从而增加小麦的产量[24]。卢百关等[10]的研究认为超高产群体小麦的叶面积指数显著高于高产群体。张向前等[25-26]指出，小麦叶面积指数与产量呈抛物线关系，在一定范围内增加群体叶面积指数能够提高产量。田中伟等[2]认为产量和开花期叶面积指数呈显著正相关关系。董召娣等[7]认为品种间叶面积指数差异显著，叶面积指数下降速率与产量均呈线性负相关，且相关性达到显著水平。本研究得出，品种间叶面积指数差异显著，产量与叶面积指数呈显著正相关，这说明适度增加花后叶面积指数，维持较高的群体叶面积有利于产量的形成。

旗叶是小麦生育后期植株冠层的主要构成部分，是小麦进行光合作用的最重要器官[12,27]。叶绿素是光合作用中最重要的影响因素之一，叶绿素SPAD值表示单叶光合色素的高低，净光合速率表示了单位叶面积转化光能的强弱，它们从两个角度来反映叶片的光合性能[5,24]。徐澜等[28]的研究得出，不同小麦品种间花后叶绿素SPAD值差异显著，且叶绿素SPAD值较高，其净光合速率较高，有利于提高产量。骆永丽等[29]认为叶绿素SPAD值较高的小麦品种，其产量较高，且外源6-BA和氮肥配合施用能够增加叶绿素SPAD值和净光合速率，从而增加小麦的产量。张向前等[30]认为，早播麦田不同生育期下叶片的叶绿素SPAD值均是冬性品种最高，其次为半冬性品种，偏春性品种的叶绿素SPAD值最低，小麦产量同样表现为冬性品种最高，偏春性品种则最低。花后‘洛麦23’的叶绿素SPAD值和净光合速率最高，其产量最高；‘淮麦35’的叶绿素SPAD值和净光合速率最低，其产量亦最低，与前人研究结果一致。本研究还发现，产量与花后叶片的叶绿素SPAD值一直呈极显著正相关，与叶片的净光合速率亦呈极显著正相关，这进一步验证了叶绿素SPAD值、净光合速率与产量关系密切，这与前人的结果一致[26]。

叶片、茎鞘等器官是小麦进行光合作用的场所，其合成及积累的光合产物是籽粒灌浆的主要物质来源，花前和花后光合产物积累转运及分配对产量影响显著[31]。有学者认为花后积累同化物占小麦籽粒产量的60%～80%[11]，本研究中花后积累同化物对籽粒的贡献为61.68%～74.61%，与前人研究结果一致。吴祯等[11]认为花后积累同化物是小麦籽粒形成的主要来源，也有学者认为花前和花后光合产物对产量均起到重要作用[32]。本研究得出，‘洛麦23’的花前营养器官贮存同化物的转运量和花后同化物积累量均较高，其产量最高；‘矮抗58’的花前营养器官贮存同化物的转运量虽然较低，但其花后同化物积累量最高，其产量亦较高，相关分析得出花后同化物积累量与产量间呈显著正相关关系，即花后同化物积累量跟产量间的关系更密切。

在成熟期籽粒的干物质分配比例最高，其次是茎鞘，叶片和颖壳+穗轴所占比例相对较少。本研究得出，茎鞘的干物质分配比例在34.49%～39.98%之间，仅次于籽粒的干物质分配比例(39.97%～46.08%)，因此茎鞘是小麦储存花前干物质的重要器官。茎鞘中花前贮存同化物对籽粒的贡献率远远大于叶片和颖壳+穗轴，是花前贮存同化物向籽粒转运的主要器官[12]，本研究中成熟期茎鞘的干物质分配比例与产量成显著负相关，这也在一定程度上验证了茎鞘中花前贮存同化物的转运量对产量影响较大。综合2 a的试验分析认为，‘洛麦23’‘矮抗58’‘邯6712’位于8个品种产量的前3位，且与其他品种产量差异显著，可以在安徽沿淮地区推广种植。