朱挺兵，杨德国

(中国水产科学研究院长江水产研究所，农业农村部淡水生物多样性保护重点实验室，武汉430223)

营养级(Trophic Level，TL)是鱼类营养生态学的重要组成部分。研究鱼类的营养级有助于揭示鱼类在生态系统中的功能[1]，同时也常常用于指示人类对水生态系统的干扰[2]。Odum等[3]于1975年首次提出了根据消费者的食物组成来估算营养级。国内已有部分学者采用该方法对鱼类进行了营养级估算研究[4-6]。但由于对于不同食物类群的营养级水平设定一直没有统一的标准，不同的研究存在较大的差异。TrophLab是一个专门估算鱼类营养级水平的程序，其原理亦是根据鱼类的肠含物组成来估算营养级，但是其对鱼类的食物类型进行了更为详细的分类和营养级赋值，而且只需输入食物组成及占比，即可自动计算出鱼类的营养级[7]，具有简便和快速的优点。目前在鱼类数据库网站FishBase中，通过TrophLab估算获得营养级水平的鱼类种类已经超过2 281种。如此大规模的鱼类营养级信息对于鱼类营养生态学研究而言无疑是十分有用的。

雅鲁藏布江有记录的土著鱼类为43种，主要属于裂腹鱼类、鮡类和高原鳅类[8]。与我国的其它大江大河相比，雅鲁藏布江的生态系统更为简单脆弱，一旦遭受到过度的干扰，区域内的水生态系统将很难恢复。随着西藏地区水产品需求的持续增长，近年来雅鲁藏布江流域的鱼类资源呈迅速下降的趋势[9]。目前雅鲁藏布江鱼类的营养级还没有公开报道。本研究开展雅鲁藏布江鱼类的营养级跟踪研究，对于雅鲁藏布江鱼类的保护、利用和管理有重要意义，也有助于更准确地评估人类活动对区域内水生态系统的干扰。

本研究基于公开发表文献中的食性数据，利用TrophLab软件估算了雅鲁藏布江中游异齿裂腹鱼(Schizathoraxoconnori)、拉萨裂腹鱼(Schizothoraxwaltoni)、双须叶须鱼(Ptychobarbusdipogon)、拉萨裸裂尻鱼(Schizopygopsisyounghusbandi)、尖裸鲤(Oxygymnocyprisstewartii)和黑斑原鮡(Glyptosternummaculatum)等6种土著鱼类的营养级水平，以期为雅鲁藏布江鱼类食物网模型研究和渔业资源管理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

研究区域为雅鲁藏布江中游，该区域位于我国西藏自治区南部，海拔在3 000 m以上，区域内雨季明显，一般7-9月为雨季。

1.2 食性数据的获取和营养级估算

从公开发表的文献资料中获取异齿裂腹鱼[10]、拉萨裂腹鱼[11]、双须叶须鱼[12]、拉萨裸裂尻鱼[13]、尖裸鲤[14]和黑斑原鮡[15]的食性数据。

按照TrophLab 软件的假设要求[16]，先将鱼类的食物划分成若干类群(表1)，然后记录各类群的重量百分比。只有重量占比≥0.01%，以及被识别的食物才被引入随后的分析中。

根据不同食物类群的重量百分比和营养级水平，在TrophLab 软件中估算上述6种鱼类的营养级水平，计算公式[3]如下：

式中，TLi为鱼类i的营养级水平，DCij是食物类群j在鱼类i的食物组成中的重量百分比，TLj是食物类群j的营养级水平，G是鱼类i的食物类群数量。

表1 各类食物类群在TrophLab 软件中的营养级赋值[16]Tab.1 Default trophic values by TrophLab for various prey

2 结果

2.1 雅鲁藏布江6种鱼类的食物分类及占比

由表2可知，雅鲁藏布江6种鱼类均属杂食性。其中，异齿裂腹鱼和拉萨裸裂尻鱼主要摄食浮游植物，拉萨裂腹鱼主要摄食浮游动物，双须叶须鱼主要摄食底栖动物，尖裸鲤和黑斑原鮡主要摄食鱼类。

表2 雅鲁藏布江中游6种鱼类的食物分类及占比Tab.2 Classification and weight percentage of food items of six fish species in the middle Yarlung Zangbo River，China

2.2 雅鲁藏布江中游六种鱼类的估算营养级

雅鲁藏布江中游6种土著鱼类的估算营养级范围为2.28～4.30(表3)。营养级较高的种类为尖裸鲤(TL=4.30)和黑斑原鮡(TL=4.26)，营养级较低的种类为异齿裂腹鱼(TL=2.28)和拉萨裸裂尻鱼(TL=2.31)。

表3 基于TrophLab 2000估算的雅鲁藏布江中游6种鱼类营养级Tab.3 Mean trophic level(TL)calculated by six fish species from the middle Yarlung Zangbo River，China

3 讨论

TrophLab是一个很有效的鱼类营养级水平计算工具。尽管确定鱼类营养级的新技术如稳定性同位素技术正在快速发展，但新技术花费昂贵，同时在很多地区还不具备运用这些新技术的条件[2]。而通过肠含物分析可以很容易地获取动物的食性[17]。同时，将食性数据导入TrophLab软件中进行运算可以很方便地估算出营养级水平。虽然在TrophLab的计算方法中是基于高度简化的假设(即赋予同一类群的潜在饵料生物以相近的营养级水平)，从而导致估算值的精确性存在一定局限，但这对于构建适宜的渔业模型而言是非常有效的[18]。

雅鲁藏布江鱼类的营养级水平存在变化的风险。鱼类的营养级水平一般为2.0～4.7[19]，而本研究中的6种鱼类营养级水平范围为2.28～4.30，属正常范围。异齿裂腹鱼和拉萨裸裂尻鱼的营养级最低，这与这两种鱼类在雅鲁藏布江中游的渔获物占比最大[9]相吻合。受人类活动干扰，多项研究[20，21]表明高营养级鱼类的营养级正在呈现下降趋势。尽管缺乏历史数据，但是可以预见雅鲁藏布江中游的鱼类营养级水平正在发生改变。原因在于过度捕捞和外来物种入侵等因素使得这一地区的鱼类群落结构发生了变化。杨汉运等[9]发现雅鲁藏布江中游的顶级捕食者(尖裸鲤和黑斑原鮡)种群出现迅速下降，并发现了4种外来鱼类。而雅鲁藏布江的年平均水温也由1961—1970年的5.42 ℃上升到2001—2005年的6.62 ℃[22]。Voigt等[23]指出，鱼类的营养级越高，对气候变化的敏感性也将越强烈。因此，当前应重点关注雅鲁藏布江中高营养级鱼类的动态，因为这可能会预示群落稳定性的变化。

除了人类活动及气候变化之外，影响鱼类营养级水平的因子还有很多，例如个体发育阶段、饵料生物丰度等。由于可分析的数据有限，本研究还无法评估所有相关因子对鱼类营养级的影响。总体上，对雅鲁藏布江鱼类营养级的研究还有待进一步加强。