路军灵 仝宇欣杨其长

（中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，农业农村部设施农业节能与废弃物处理重点实验室，北京 100081）

我国设施农业经过30 多年的快速发展，设施蔬菜的产量已基本满足需求。至2016 年，全国设施园艺面积达476.2 万hm2，其中设施蔬菜面积370.3 万hm2，总产量2.6 亿t，人年均蔬菜供给量近190 kg，占全国蔬菜总产量的1/3（李晨，2017）。近年来，设施蔬菜产品日益丰富消费者餐桌，人们对高质量和洁净安全蔬菜的需求越来越迫切，设施蔬菜产品质量安全问题已成为设施农业发展的首要问题，设施蔬菜生产亟需从以增产为导向转向以提质为导向，实现质量兴农的国家战略规划。

干烧心是蔬菜生产中常见的一种由于植物钙缺乏引起的生理性病害，严重降低了蔬菜产品的质量。干烧心的发生表现为植物叶片边缘皱缩、褪绿最终干枯为褐色纸状，引起细胞膜、细胞壁结构和功能的破坏，导致分生组织坏死，从而影响蔬菜的外观品质、口感和商品价值。前期研究表明，设施环境下干烧心的发生尤为严重，这可能是由于设施条件下植物生长环境适宜，生长速度较快，而新生组织细胞壁的形成和扩大对钙有很高的需求，植物对钙的需求量远高于实际的吸收量，从而增加了干烧心的发生几率（Borkowski et al.，2016）。本文从蔬菜种类、设施环境（风速、湿度、光环境、营养液）和栽培管理的角度综述了国内外学者的研究进展，综合分析了设施环境下蔬菜干烧心发生的原因，并提出了相应的防控策略，以期为有效预防设施蔬菜干烧心的发生、提高设施蔬菜品质提供理论依据。

1 不同蔬菜种类干烧心形成的差异性

不同蔬菜种类干烧心形成存在很大的差异性。不但干烧心发生的敏感程度和发生几率有很大差异，其表现特征也不尽相同，比如叶用莴苣（生菜）所表现的干烧心，番茄、辣椒的脐腐病，马铃薯的褐斑病等（Mestre et al.，2012；Buczkowska et al.，2016；Uno et al.，2016；Rouphael et al.，2018）。这种差异主要是受遗传因素的影响，不同蔬菜种类需钙量不同，对钙缺乏的敏感部位也不同。可见，干烧心的发生与蔬菜的基因型直接相关。

不同品种对干烧心发生的敏感性存在一定差异，通过育种途径培育干烧心抗性品种是一种有效防控途径。研究表明，干烧心的发生约61.1%是由基因遗传累加效应所决定的，38.9%是由环境所决定的（石姜超，2012），说明干烧心的形成在很大程度上受到遗传因素的影响，但不同基因型受遗传影响的程度不一。在对大白菜苗期干烧心发病规律研究时发现，不同感抗品种发病时期和症状差异较大，比如大白菜缺钙敏感品种在发芽期便出现子叶褪绿、生长缓慢等干烧心症状，而不敏感品种则发育正常，表现为高抗（张鹤 等，2009）。对大白菜耐低钙品系鉴定的研究结果也表明干烧心的发生部位及症状因品种不同而表现型有所差异（吉雪花，2005）。不同品种间的这种差异可能主要受基因控制，但不同基因的表达模式也不尽相同。程涣等（2015）通过对抗性不同的两种大白菜进行RTqPCR 检测，在缺钙处理下对Ca2+运输基因ECA 和Ca2+响应基因CAS 进行比较，发现部分基因出现上调，且上调程度不一。这两种基因表达模式的不同可能是受Ca2+水平影响导致的，也进一步证明了由钙缺乏引起的干烧心的发生与基因的直接相关性。为了选育出干烧心抗性品种，杨晓云（2004）检测了低钙处理下253 份大白菜自交系的抗性，筛选出15 份耐低钙的品种和8 份最不耐低钙的品种。但干烧心是受多基因控制的数量性状，且受环境因素影响较大，导致筛选出的抗性品种由于部分特征如口感、抽薹等问题，并不理想（Uno et al.，2016）。因此，干烧心的数量性状位点（QTL）定位显得尤为重要。近年来，关于干烧心的研究已逐渐深入到分子层面，孙秀峰 等（2008）以大白菜品系间杂交获得的F2群体为材料，构建了扩增片段长度多态性（AFLP）分子遗传图谱，并利用MAPQTL 4.0软件检测到4 个与抗干烧心有关的QTL；Jenni 等（2013）在对生菜干烧心进行QTL 定位及分析试验时，同样检测到部分基因位点可作为培育干烧心抗性品种的有用基因。为通过育种途径筛选抗性品种来减缓干烧心的发生提供了有效方法。

2 设施环境对蔬菜干烧心发生的影响及防控策略

除品种基因外，栽培环境是植物发生干烧心的另一个重要的影响因素。设施环境下，植物干烧心的发生尤为严重，主要是因为植物尤其是新生组织对钙的需求量远高于根部的吸收量。影响植物干烧心发生的设施环境因素主要包括：风速、湿度、光环境和营养液等。

2.1 风速

设施环境下，尤其是在密闭性较好的设施中，空气流动性差，风速较低，即使是在能进行通风的设施内，室内风速亦常低于0.5 m · s-1（Zhang et al.，2016）。设施内较低的风速下，叶片的边界层阻力较大，从而增加了水分子的扩散阻力，降低了植物蒸腾速率，而植物体内钙离子在木质部运输的主要动力就是蒸腾作用，一般植物内叶以及新生组织的蒸腾作用较小，对钙的竞争弱于成熟叶片，因此内叶的叶缘、叶尖及生长点等新生组织较易发生干烧心（Christoph，2002；White & Broadley，2003；Yang et al.，2018）。另外，室内较低的风速还会导致生菜冠层温度、温度、气流等分布不均，使冠层内部或心叶部位具有较高的温度和湿度，空气流动性更差，加重了生菜冠层内部和心叶干烧心的发生（李琨和邹志荣，2019）。

设施内风速的调控可有效抑制干烧心的发生。研究表明，在水平方向上增加0.28 m · s-1以上稳定风速，可以有效提高植物的蒸腾作用，减少生菜干烧心的发生几率（Lee et al.，2013）。但水平方向上风速的均匀分布控制较难实现。后续研究表明，与水平气流相比，垂直风速通过将气流直接吹向叶片的下部和内部，增加内叶的空气流动和交换，进而加强植物内部的蒸腾作用，可以增加内部叶片含钙量，降低内叶由于蒸腾作用较弱而导致的钙缺乏现象，更有效地防控干烧心的发生（Jenni & Hayes，2010；Thongbai et al.，2010）。Kitaya 等（2000）建议植物周围施加垂直向下的＞0.3 m · s-1的风速，可以促进植物的光合作用和蒸腾速率，进而有效降低生菜干烧心的发生几率。但是给每株结球生菜内叶供给气流在实际工厂化生产中可操作性不高。

2.2 湿度

设施内湿度对蔬菜干烧心发生的影响与风速类似，均是通过影响植物蒸腾作用进而影响其对钙离子的吸收和运输。不同的是设施内湿度主要通过影响植物叶片与周围空气之间的水蒸汽饱和压差（VPD）来影响植物蒸腾作用。湿度较低时，植物叶片与空气之间VPD 大，叶片蒸腾速率高，但过低的空气湿度容易导致气孔导度减少，甚至气孔关闭，降低植物蒸腾速率；湿度较高时，植物叶片与空气之间VPD 小，叶片蒸腾速率低。因此，过低或过高的空气湿度都会影响植物蒸腾作用，从而影响依赖于蒸腾作用的钙离子吸收和运输，加快干烧心的发生。

大量研究也表明，将设施内空气湿度控制在适当的范围可以有效缓解干烧心的发生。如甘蓝幼苗在相对湿度分别为52%和82%的条件下生长14 d 后，高相对湿度处理植物出现干烧心症状，而低相对湿度处理则未出现干烧心症状（Palzkill et al.，1980）；郁金香在相对湿度为82%的环境下生长几周后同样出现干烧心症状，同时花和叶片内总钙含量均低于42%相对湿度处理的含量（Nelson et al.，2003）。说明较高湿度抑制了植物蒸腾作用，使植物体内钙离子运输受阻，从而引起由钙缺乏而导致的干烧心的发生。湿度除影响蒸腾速率外，还可能影响植物根压进而影响干烧心的发生。如芹菜在夜晚用聚乙烯膜覆盖，控制其在相对湿度70%下生长，夜晚高湿极大地降低了芹菜的蒸腾作用，植物产生根压作用促进钙离子的运输，其干烧心的发生几率得到了有效控制（Bible & Stiehl，1986）。根压作用在一定程度上可以缓解干烧心的发生，但白天湿度较高又会抵消其根压作用，其机理仍需进一步探究。Kiyoung 和Yongbeom（2008）将生菜放在两种不同湿度条件下培养，并统计其干烧心发病率，结果表明在白天和夜晚相对湿度都为80%条件下，25 d 后干烧心发病率为100%；而在白天和夜晚相对湿度分别为40%、80%条件下，15 d 和25 d 后均未出现干烧心症状。进一步说明白天相对湿度适宜，夜晚蒸腾作用较弱时植物可以产生根压作用来促进钙离子向其他组织的运输，进而减缓干烧心的发生。

2.3 光环境

设施内光环境（光照强度、光周期等）的优化对干烧心的形成具有很大影响。光作为植物生长的能量和信号来源，优化的光环境极大地促进了植物生长发育，提高了植物的生长速率，尤其是生长速度较快的中后期，使得钙的需求量远大于根对钙离子的吸收量，从而促进了干烧心的形成。

设施生产中光环境优化往往是为了能最大程度地增加生长速率，提高产量，而过快的生长速率是植物干烧心形成的很重要的原因，因此设施中光环境的优化调控一般会增加干烧心的发生几率。比如，细叶芹在荧光灯、高压钠灯和高压汞灯3 种不同光源下连续光照处理，随着补光时间的增加3 种光源下细叶芹的干烧心发生几率均增加（Florkowski et al.，2000）。在研究番茄干烧心发生几率的试验中，同样发现增加光照强度可以促进植物的生长，但同时也促进了干烧心的形成（Limc & White，2005）。由此可见，目前生产上预防植物干烧心发生所能采取的有效光环境调控是以减缓植物生长速度、降低产量为前提，从而降低了经济效益。

然而，也有研究表明光质的调控有可能在一定程度上缓解设施中植物干烧心的发生。改变光源的光谱特性可以在一定程度上减少干烧心的发生几率，如不同光质对生菜生长及氮代谢的研究中，试验结果表明与白光相比，绿光促进了硝态氮和铵态氮的积累，其中铵态氮分子量增加高达44.5%（Yuki，2016；Zhang et al.，2018），而铵态氮的增加会减少植物体内钙离子的含量，从而引起干烧心的发生。植物不同品种间对光质的敏感性存在差异，但均符合一定规律，即不同光质下植物干烧心发生几率不同。在研究植物工厂条件下不同光质对散叶莴苣的影响时，发现红色LED 有利于散叶莴苣的生长和降低干烧心的发生（郑晓蕾 等，2011）。然而目前通过光质调控来缓解设施中植物干烧心发生的研究还较少。近年来，当可以进行单色光质精准调控的LED 光源已经在设施中广泛应用时，通过精准调控光质，在促进产量的同时降低干烧心的发生已经成为一种可能。

2.4 营养液

设施环境下营养液栽培可以精确控制植物根际环境，比如植物生长所需营养元素、营养液温度、EC、pH 等。在营养液栽培中，植物干烧心的发生一般不是因为营养液中钙元素不足引起的，而是由于离子拮抗作用或根际环境影响了植物根对钙离子的吸收而引起的。

营养离子间的拮抗作用是营养液影响干烧心发生的主要因素，因此通过调控营养液中不同组成元素可有效降低干烧心的发生几率。氮、磷、钾是蔬菜作物生长发育所必需的三大营养元素，对蔬菜的产量和品质形成有重要影响。叶菜类蔬菜吸收氮素主要有硝态氮和铵态氮两种形式，其中铵态氮的比例过高会引起植物体内阳离子（Ca2+、Mg2+、K+等）的减少。因此适当施用氮肥可以促进植物生长，但过量的氮肥又会引起干烧心的发生。例如，生菜在不同氮水平处理下露地栽培，当氮肥施用量为225～600 kg · hm-2时，生菜全钙含量比对照组（110 kg · hm-2）显著下降（贺建德 等，2005）；与增施氮肥不同，紫花苜蓿在增施磷肥后对钙和钾离子的吸收得到一定程度的提高（温洋，2005）；苹果在施用硫酸钾肥后，促进了植物对氮和磷元素的吸收，但植物叶片内钙和镁元素含量与不施钾肥的处理对比显著降低（谌琛 等，2016）。除上述元素对钙离子吸收的影响外，离子间互作效应也在很大程度上影响植物对钙离子的吸收。比如，钙与镁之间存在离子拮抗作用，镁浓度过高会抑制钙离子的吸收，从而导致植物钙素失调，引起干烧心；一些阳离子如Mg2+、NH4+和K+浓度与番茄高干烧心发生几率间都有很大关系（Taylor & Locascio，2004）；此外，一些阴离子（NO3-、Cl-等）对生菜干烧心的发生也有一定的影响，其中Cl-对干烧心的抑制作用最强（Olle & Bender，2009）。综上可知，营养液元素可以通过影响钙离子的吸收进而调控干烧心的发生。因此，在利用营养液栽培时不仅需要考虑钙素满足植物生长所需，还要注意钙素与其他元素之间的拮抗作用。

营养液根际环境（EC、pH 等）也可能会抑制植物对钙离子的吸收。营养液pH 值过高时，一些营养元素特别是磷、铁、锰等会出现沉淀，不能被作物吸收；pH 值过低，根部易受到损害，影响养分和水分的吸收，进而影响植物对钙离子的吸收。EC 值过高也会影响植株根系的生长，严重时造成植株死亡（李建设，2011）。在栽培过程中应定期测定营养液pH 和EC，使其维持在植物生长的适宜范围内，适宜的pH、EC 因品种、栽培条件等不尽相同。

3 栽培管理方式对干烧心发生的影响及防控策略

3.1 叶面施肥

与露地栽培相比，设施内综合环境因子（光环境、CO2、营养液等）得到较好的调控，植物生长速率加快，对钙离子的需求量大幅增加。而钙属于不易移动的元素，一旦在植物体内固定，则不再进行重新分配，若老叶的叶缘、幼叶等新生部位钙离子未得到及时补充，即容易发生干烧心的现象。

在实际生产上，除了选用干烧心抗性品种和进行环境调控外，还可以采用叶面喷施钙肥或生长剂的方法来降低干烧心的发生几率。如每周对温室内生菜叶面喷施2 次90 mg · L-1的氯化钙溶液，可显著降低干烧心的发生几率和严重程度（Corriveau et al.，2012）；后续研究表明，叶面喷施1.5%的硝酸钙溶液3 次，也可以显著降低大白菜干烧心的发生几率（Borkowski et al.，2016）。除叶面喷施钙肥外，喷施脱落酸（ABA）对提高果实钙含量也有很大促进作用。Casey 等（2014）研究叶面喷施ABA对番茄脐腐病的影响，结果表明ABA 的喷施增加了果实对钙离子的吸收，并促进钙离子向其他组织的运输。因此，叶面喷施钙肥或生长剂调节可有效降低干烧心的发生几率，但其作用机理仍需进一步研究。

3.2 生长周期

生产中，植物干烧心往往发生在中后期或收获前，且营养液栽培后期干烧心更为严重，难以恢复。主要是因为植物生长的中后期，其生长速率较快，植物叶片尤其是新叶的需钙量远大于根对钙的吸收量。通过适当缩短生长周期，提前采收，可以有效降低干烧心的发生几率。如早熟甘蓝品种在适宜采收期范围内间隔5 d 分为早、中、晚3 次采收，晚采的干烧心发病率远高于早采的（陶辛秋 等，1986）；与甘蓝相同，黄金梨的黑心病发病率随采收期的延迟而升高，且其采收期和黑心病发病率间呈极显著正相关，相关系数高达0.971 3（王文辉等，2005）。然而设施中植物生长周期不是绝对的，不同栽培方式，植物生长周期不同，达到同样生物量营养液栽培要比土壤栽培所需的生长周期短；而不同设施内植物生长周期也有所不同，植物工厂内植物的生长周期要比温室内缩短50%左右。因此，实际生产中，采收周期要视具体情况而定。另外，采用提前采收方式来减少干烧心发生会减少植物产量，降低经济效益，因此具体采收时间应综合品种、经济效益等决定。

4 结论

综上可知，影响干烧心发生的因素主要为遗传因素和环境因素。遗传因素决定了植物对钙缺失的敏感性及其对钙缺失敏感性的部位，从而使不同品种对钙缺乏表现出不同特征。环境因素主要指设施栽培中风速、湿度、光环境和营养液等及其栽培管理方式。现有的研究已表明，设施中植物较易发生干烧心的根本原因是设施内较低的风速和高湿降低了植物蒸腾作用，营养元素间拮抗作用和不适的根际环境影响了植物对钙离子的吸收和运输，使得生长速度较快的新生部位钙离子得不到及时补充，从而引起由钙缺乏导致的干烧心发生。可见，遗传因素决定植物干烧心发生的可能性，而环境因素决定干烧心发生的时间及其严重程度。

虽然通过大量的研究，设施内植物干烧心发生原因已基本探明，也试图通过选育抗性品种、采用有效的环境调控措施和合理栽培管理方式来减缓干烧心的发生，但一些措施是以减缓植物生长速度或缩短生长周期为前提，降低了产量和经济效益。因此，在实际生产上能从根本上预防干烧心发生的行之有效的控制措施还有待进一步探索。