曹 阳

（河南省畜牧兽医服务中心，河南郑州 450008）

随着饲料端“禁抗”以及养殖端“减抗、限抗”的大限临近，研究开发应用于养殖业中的绿色饲料添加剂迫在眉睫。枯草芽孢杆菌是我国农业农村部公布的可直接饲喂动物且允许使用的16 种饲料级益生菌菌种之一。枯草芽孢杆菌是一种好氧型革兰氏阳性（G+）益生菌，具有无致病性、对环境适应能力强及不易产生耐药性等优良特性，作为绿色添加剂被广泛应用于饲用微生态制剂。枯草芽孢杆菌可分泌多种生物活性因子，这些因子可有效改善机体对养分的消化利用率、肠道微生态平衡和机体免疫性能[1-2]。前人研究表明，枯草芽孢杆菌可以有效改善猪群的生长（生产）性能[3]、营养物质的消化利用率[4]、肠道微生态平衡[5]、免疫性能[6]以及猪肉品质[7]。本文就枯草芽孢杆菌的生物学特性作简要分析，重点论述枯草芽孢杆菌在养猪生产中的应用，进而为枯草芽孢杆菌更好地应用于养猪生产中提供理论依据和参考，旨在促进养猪业实现绿色以及高效的发展。

1 枯草芽孢杆菌的生物学特性

从生物学形态来看，枯草芽孢杆菌细胞呈直杆状，单个枯草芽孢杆菌的长度多为2～3 μm，颜色均匀，在平板上生长的菌落呈现出透明和黄色，且比较粗糙，枯草芽孢杆菌的形态特征充分展现了芽孢杆菌的典型特征[8]。芽孢杆菌在动物上应用主要依赖其在肠道或环境中繁殖分泌消化酶、维生素或抑菌物质从而达到益生功能[9]。梁晶晶等[9]研究表明，解淀粉芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌和地衣芽孢杆菌的硝酸盐还原、丙酸盐利用等简单生理指标无显著差异，在28℃时（4 h 内即进入对数生长）枯草芽孢杆菌的生长性能优于15℃（24 h 后才进入对数生长），解淀粉芽孢杆菌的产酶能力（蛋白酶以及淀粉酶）最强，且解淀粉芽孢杆菌与枯草芽孢杆菌的生理生化指标非常相近。枯草芽孢杆菌具有良好的耐高温、耐酸性和耐胆盐能力，具备良好的饲料学特性[10]。杨锋等[10]报道，枯草芽孢杆菌在34 h 时菌体浓度达到最大值，在pH 值为2 的环境下生存6 h 的成活率大于76%，90℃处理10 min 后仍具有很高的成活率（约为80%），表明其具有良好的耐高温能力和环境适应能力。枯草芽孢杆菌在生长代谢过程中会产生很多种类的抑菌活性物质，这些抑菌物质的产生是枯草芽孢杆菌表现较高抑菌活性和较广抑菌谱的重要原因之一[11-12]。有研究指出，枯草芽孢杆菌具有增强小鼠多项免疫指标的能力，并且具有较强的抑制小鼠Hela 细胞的能力[13]。

2 枯草芽孢杆菌的生物学功能及其在养猪生产中的应用

2.1 改善猪群的生长（生产）性能 枯草芽孢杆菌可通过维持肠道完整性、提高肠道抗氧化能力和肠黏膜屏障功能等维护肠道健康、促进动物生长发育、提高生产性能[14-16]。Liu 等[3]在杜× 长× 大断奶仔猪基础日粮中添加500 mg/kg 的益生菌（枯草芽孢杆菌和屎肠球菌）进行28 d 饲养，断奶仔猪的平均日增重（ADG）较基础日粮组相比显著增加。Lan 等[17]报道，日粮中添加枯草芽孢杆菌显著提高了断奶仔猪22～42 d 的ADG。Meng 等[18]在育肥猪日粮中添加0.2%的枯草芽孢杆菌进行10 周试验，结果表明，枯草芽孢杆菌组育肥猪在0～5 周及5～10 周的ADG 和饲料转化率分别得到了显著或极显著增加。Kritas 等[19]研究表明，在妊娠母猪日粮中添加3×105CFU/g 的枯草芽孢杆菌可以显著改善母猪在泌乳期的体况、显著减少泌乳期的体重损失以及断奶发情间隔，显著提高了初生仔猪数、断奶仔猪数、断奶体重以及仔猪的ADG。

上述研究表明，枯草芽孢杆菌能显著提高断奶仔猪、育肥猪和母猪的生产性能，但在养猪生产中各阶段的适宜添加剂量尚无定论，需进行深入研究。

2.2 提高养分消化利用率 枯草芽孢杆菌在肠道中能够产生乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸，降低肠道pH[20]，一方面可抑制病原菌生长，为有益菌的增殖创造有利条件；另一方面有益于动物（尤其幼龄动物）对营养物质的消化吸收，提高饲料养分利用率[21]。Liu 等[3]报道，在断奶仔猪日粮中添加500 mg/kg 枯草芽孢杆菌和屎肠球菌混合物能显著提高营养素的表观消化率。Noh 等[22]研究结果表明，仔猪日粮中添加5%的枯草芽孢杆菌有助于提高营养物质消化率。也有研究表明，仔猪日粮中补充枯草芽孢杆菌可以显著改善干物质、氮素和总能的总表观消化率[17]。Blavi 等[4]在生长猪日粮中添加2 种枯草芽孢杆菌（解淀粉芽孢杆菌或枯草芽孢杆菌），结果表明，饲喂枯草芽孢杆菌的生长阉猪其粗蛋白质以及总能的表观消化率得到改善。Lan 等[5]研究报道，在育肥猪日粮中添加地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌复合物（1∶1）后显著提高了干物质以及第12 周的氮素消化率。Wang 等[23]报道，15%FMF（枯草芽孢杆菌发酵饲料）可以显著提高母猪干物质、总能以及总磷的表观消化率。

以上研究表明，在日粮中添加枯草芽孢杆菌能显著提高仔猪、生长育肥猪、母猪的干物质、粗蛋白质、总能等的表观消化率，但关于枯草芽孢杆菌提高养分消化利用率的机制还需深入探讨。

2.3 改善免疫性能 研究证实，枯草芽孢杆菌可作用于肠道集合淋巴结的抗原结合位点，促进肠道相关淋巴组织生长，促使T、B 淋巴细胞数量增多，发挥免疫佐剂作用，使黏膜表面分泌型IgA 和血液中免疫球蛋白抗体分泌增加，增强动物的免疫机能[15-16,24-25]。祝天龙等[26]在杜×长×大断奶仔猪日粮中添加1%的枯草芽孢杆菌，试验30 d 后发现断奶仔猪血清中IgA、IgG、C3、C4 水平极显著提高，并且腹泻率和死亡率极显著降低；张双翔等[6]在仔猪日粮中添加枯草芽孢杆菌和乳酸菌以及酵母菌的混合益生菌（有效菌含量高于3.0×109CFU/mL），试验21 d 后发现益生菌组仔猪的脾脏指数、白细胞数、粒细胞比率、粒细胞数等显著增加；Upadhaya 等[27]在断奶仔猪日粮中添加1×1011CFU/mL 枯草芽孢杆菌，发现枯草芽孢杆菌组仔猪血清中红细胞（RBC）、IgG和IgM 水平提高。也有研究发现，对仔猪进行枯草芽孢杆菌免疫后可以显著提高IgG 的滴度和血清中的中和抗体，同时可以有效诱导树突状细胞（DC）的免疫应答[28]；对仔猪进行枯草芽孢杆菌滴鼻可以有效促进DC的成熟，提高机体抵抗病原微生物的能力[29]。枯草芽孢杆菌也可提高母猪血清中免疫因子水平进而改善免疫性能；Wang 等[23]研究发现，给母猪饲喂15% 经枯草芽孢杆菌发酵后的饲料可以显著提高血清中IgA 水平。

以上研究表明，枯草芽孢杆菌能显著提高仔猪、母猪的免疫机能。但目前关于枯草芽孢杆菌对育肥猪免疫机能影响方面的研究较少；同时，枯草芽孢杆菌在分子生物学水平改善猪群免疫性能的作用机制有待深入研究。2.4 调节肠道微生态平衡 枯草芽孢杆菌以孢子状态进入动物消化道后，迅速由休眠状态复活，并在短时间内大量繁殖成高含菌量的优势种群，可消耗大量的游离氧，创造一个有利于有益厌氧菌生长的微环境，促进肠道内乳酸杆菌、双歧杆菌和酪酸菌等增殖；导致大肠杆菌和沙门氏菌等好氧致病菌的生长繁殖因缺氧而受到抑制[30-32]。已有研究表明，枯草芽孢杆菌可提高仔猪的肠道屏障功能[33]。Lu 等[34]研究发现，给仔猪饲喂枯草芽孢杆菌和屎肠球菌混合物可显著增加仔猪粪便中乙酸和丙酸含量，对肠道形态具有很好的改善作用。He等[35]研究发现，与对照组仔猪相比，饲喂枯草芽孢杆菌液体饲料仔猪肠道真菌多样性增加、厚壁菌门增加。Liu 等[36]报道，给育肥猪饲喂10%经枯草芽孢杆菌发酵的玉米麸日粮（FCB）21 d 后，与对照组相比，FCB 组猪的肠道中细菌群落降低；Lan 等[5]研究发现在日粮中添加1∶1 混合的地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌复合物可以显著增加育肥猪粪便中有益菌乳酸杆菌含量。韩丽等[37]研究表明，与对照组相比，围产期大白母猪（妊娠85 d）基础日粮中添加250 g/t 的枯草芽孢杆菌组母猪在产后第7 天时粪便中乳酸杆菌数量显著增加、乳酸杆菌/大肠杆菌比值显著增加、厚壁菌数量显著增加，表明饲喂枯草芽孢杆菌后可通过增加母猪肠道有益菌的数量来改善其肠道微生态。

上述研究表明，枯草芽孢杆菌能改善猪的肠道菌群环境，进而调节肠道微生态平衡。

2.5 改善肉品质 一些研究证实，日粮中添加枯草芽孢杆菌有助于猪肉品质的改善。Cheng 等[7]研究发现，与基础日粮组相比，日粮中添加1 g/kg 益生菌制剂（地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌）组育肥猪屠宰后48 h 的背最长肌滴水损失以及烹煮损失显著降低，同时降低了臀肌中丙二醛（MDA）含量，表明饲喂枯草芽孢杆菌有助于提高肌肉的保水能力。Meng 等[18]报道，在生长育肥猪日粮中添加0.2%的枯草芽孢杆菌可以显著增加猪肉的肉色评分、大理石花纹评分以及红度值。彭俊平等[38]研究表明，在杜×长×大育肥猪日粮中饲喂20、40、80 g/t 枯草芽孢杆菌复合制剂可以提高肉色评分，改善肉色；并且提高了pH1h和pH24h，综合来看，日粮中添加20 g/t 复合制剂有利于肉品质的改善以及效益的提高。

以上研究表明，饲粮中添加枯草芽孢杆菌能够提高猪的屠宰性能，改善猪肉品质，但是其改善肉品质的机制还需深入探讨。

3 小 结

综上所述，枯草芽孢杆菌以其优良的生物学功能应用于养猪生产中，能够提高养猪生产的综合效益。但枯草芽孢杆菌在养猪生产中的使用仍然存在一些挑战：一是对枯草芽孢杆菌作用机理的研究尚不够深入，枯草芽孢杆菌与其他添加剂的互作和配伍研究鲜有报道；二是枯草芽孢杆菌的添加剂量尚无统一定论；三是枯草芽孢杆菌在育肥猪群免疫方面的研究相对较少；四是枯草芽孢杆菌对改善猪肉品质方面的作用机理研究较少。无抗养殖是全球畜牧业健康可持续发展的必然趋势，随着对枯草芽孢杆菌作用机理研究的持续推进及其功能的不断强化，其在未来养殖业中的应用前景将更广阔。