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植物

2019-01-10

生物进化 2018年4期
关键词:长距离类群杉木

单子叶植物家族树

单子叶植物是被子植物的两大支系之一,因种子具有一枚子叶而得名,现今全世界大约有近六万物。像玉米和水稻一样的主要作物、被牛吃掉的草、棕榈树以及诸如兰花、百合花等一些全球最漂亮的花都属于单子叶植物。为了构建单子叶植物的家族谱系树,研究者对545种单子叶植物和22种其他植物的叶绿体中的DNA进行了测序,并基于DNA的相似性,揭示了其家族联系并且估测了每个分支的年龄。结果显示,它们的共同祖先可以追溯到1.37亿年前,尽管如今单子叶植物都是"旱鸭子",但它们的祖先可能曾生活在水中。这具体表现在,单子叶植物的叶往往拥有平行叶脉,而其他被子植物的叶子拥有掌状或羽状叶脉,后者让像纸一样薄的叶子保持坚硬,但单子叶植物水生祖先的叶子是漂浮的,因此不需要那么发达的支撑系统。和水生植物的根一样,单子叶植物的根也显示出较少的分支。(Journal of Botany 2018,105:1888-1910)

柏科植物化石研究新进展

现生柏科是全球广布植物,在除南极洲外的所有大陆均有分布,是松柏类家族中形态、生境和物种多样性最为丰富的类群。化石证据表明,柏科祖先类群可能起源于三叠纪,中生代中晚期是其物种多样性和地理分布最为显著的地质时期,现存所有亚科的早期类群在该时期全部出现并分化确立。然而,与较为丰富的化石记录相比,对该时期柏科化石种形态学和解剖学整体特征进行的综合研究并不多,限制了对晚中生代柏科植物早期形态演化和物种多样性的认识。近期,研究者对产自侏罗纪道虎沟生物群中的柏科植物化石刺苞澳洲杉木(Austrohamia acanthobractea)进行了综合研究,详细研究了带叶小枝及叶角质层、雌球果及原位胚珠以及雄球花及原位花粉等特征,完善了这一植物完整的形态学和解剖学信息,在此基础上对这一柏科植物早期类群进行了整体复原和重建,使得刺苞澳洲杉木成为迄今为止保存和研究最为完整的侏罗纪柏科植物类群之一,对全面认识柏科祖先或早期类群及其形态和物种多样性具有非常重要的意义。此外,根据22组形态特征对包括柏科现生种和早期化石种在内的29个类群的分支系统分析表明,刺苞澳洲杉木与澳洲杉木属的另一化石种小澳洲杉木(Austrohamia minuta)、以及由现生杉木和类似杉木的化石类群组成的广义杉木亚科分支共同形成一个多分支,支持了澳洲杉木这一侏罗纪柏科化石类群与杉木属更为相似且可能具亲缘关系的理论。(International Journal of Plant Science2018,179:640-662.)

我国最早的"莲"化石——"嘉荫莲"

水生被子植物"莲"属,又称"荷花"或"莲花",是我国十大名花之一。世界最早的莲化石产自美国及葡萄牙早白垩世晚期(距今约1.1亿年),我国以往最早的莲化石记录是发现于海南岛、黑龙江依兰及辽宁抚顺等地的始新世(距今约4000-5000万年)。由于莲属水生植物主要生长在亚热带及暖温带气候下水体资源充沛的环境,因此,莲化石是古地理及古气候的重要指相化石之一。近期,研究者在黑龙江嘉荫首次发现我国迄今最早的"莲"化石,并命名"嘉荫莲"(Nelumbo jiayinensi s)。该化石产于嘉荫县永安村晚白垩世永安村组,距今约8300-8600万年,这一新发现将我国莲化石记录至少提前了3000多万年。"嘉荫莲"化石保存了较完整的盾圆形的叶,叶柄位于叶片中心,全缘叶略显波状。此外,研究者还在嘉荫县永安村该地层发现了与之伴生的水生被子植物葛赫叶、卡波叶,以及似昆栏树、达勒比叶等其它被子植物共9属11种,为重建黑龙江嘉荫地区晚白垩世植物群及其古生态环境等取得了丰富的第一手资料。上述这些新发现似表明,距今8000多万年前的黑龙江嘉荫曾是气候温暖、河湖密布、森林茂盛的暖温带古地理环境;充沛的水体以及茂密而又颇具多样性的植被为恐龙等动物的生存提供了有利条件。(Cretaceous Research 2018,84:134-140)

西藏中部的热带雨林

近期,研究者对西藏伦坡拉盆地丁青组的琥珀、介形虫和孢粉化石进行了综合研究。结果表明,西藏琥珀来源于龙脑香科植物。龙脑香科植物是现今亚洲热带雨林的代表植物,其现今生活的最大海拔高度为1300米。通过对介形类和孢粉化石的生物地层学研究,并综合前人的研究成果,认为琥珀所在层位的时代为晚渐新世。但该层位的孢粉化石指示为温带气候环境,这与龙脑香科植物所生活的环境相矛盾。前人研究表明伦坡拉盆地牛堡组产有许多热带、亚热带化石,因此推测琥珀可能经历了再沉积,其实际来源于丁青组之下的牛堡组(早-中始新世)。西藏琥珀代表了龙脑香科树林的最北分布,也印证了龙脑香科植物的印度起源假说。西藏琥珀的发现表明在印度板块与欧亚板块碰撞之后,晚渐新世之前,西藏中部存在热带雨林,其海拔不会超过1300米,这与现在西藏琥珀产地所处的平均海拔4500米的环境截然不同。(Palaeoword 2018,27:506-513)

中国工蕨的新形象

工蕨类植物是早期陆生维管植物中一个重要而独特的类群,其在早泥盆世广泛分布,是我国南方区早泥盆世植物群中的优势类群。在我国南方区早泥盆世植物的研究中,此前学者根据滇东地区的化石材料做了大量研究,而对于在古地理上属于华夏古陆的桂东地区,尽管早在上世纪七十年代有过多种工蕨类植物的报道,但缺乏较为细致的研究。近期,研究者对广西苍梧早泥盆世中国工蕨的模式标本开展了新研究,并从该标本模式产地新采集了大量标本,对这些化石材料开展了深入研究。发现该植物呈簇状,由地上(茎轴和孢子囊穗)和地下(根系)两部分组成。地下部分可见各向延伸的密集根系,地上部分的茎轴光滑无叶,近地面处常出现K型或不等二歧分枝。茎轴末端可见螺旋疏松排列的孢子囊构成孢子囊穗,孢子囊正面观通常呈梨形或扇形,侧面观呈纺锤形至椭圆形。孢子囊沿凸起边缘开裂为不等的两瓣,远轴瓣通常大于近轴瓣。在古地理上,广西属于华南板块中华夏块体,此前早泥盆世植物群化石记录主要是基于云南等地,后者在古地理上属于华南板块中的扬子块体。华夏和扬子两个陆块在古生代时尽管距离接近,但是却被陆表海所分隔。本研究的植物化石资料显示出两个陆块在植物区系上可能存在明显的差异。(Review of Palaeobotany and Palynology 2018,258,112-122)

种子跨洋扩散是植物洲际间断分布格局形成的重要机制

地球上植物多样性的分布格局复杂多样,一些类群呈现出洲际间断分布样式,但这一地理格局的形成机制一直困扰着生物地理学研究者。物种扩散机制一直是生态学和生物地理学研究的核心科学问题之一。早在1856年,达尔文就提出种子"跨洋长距离扩散"假说试图解释这种分布格局。随着大陆漂移和板块构造运动学说的发展,很多间断分布被解释为隔离分化的结果。20世纪60年代后,随着分子钟理论的提出,结合分子系统学和化石证据,洋流介导的长距离扩散被认为是很多生物类群现今分布格局的重要成因。然而,目前人们对种子跨洋长距离扩散的研究主要集中在海洋或海岸带生物中,且研究手段较为传统和单一。对于内陆植物而言,大部分研究仅限于通过系统发育和生物地理学分析,推测长距离扩散是一些植物类群现今分布格局的原因,但缺乏对长距离扩散机制的定量和实验分析。近期,研究者依托亚洲最大的种质资源库——中国西南野生生物种质资源库,通过与英国爱丁堡大学等机构的合作,选择有较好工作积累的世界广布植物类群——共生固氮支系蔷薇目的荨麻科为研究对象,运用多学科交叉的研究方法和技术路径,整合了来自分子系统学、分子钟、种子形态学、种子生理学、生态学、生物地理学和海洋学等学科证据,对内陆植物种子跨洋长距离扩散机制进行了深入的研究。分子生物地理学的研究结果表明,荨麻科起源于晚白垩纪(距今大约6千9百万年前)的欧亚大陆,长距离扩散(至少92次)而不是隔离分化导致了该科植物现今地理分布格局。在实验室条件下,该科植物很多种子能够在海水中漂浮220天以上,很多种子在经海水浸泡10个月后仍然有活力。洋流模型模拟分析的结果显示荨麻科多数植物的种子能借助洋流越过海洋。通过进一步生态学分析发现,受干扰的生境有助于长距离扩散的发生。对于雌雄异株的植物,有可能会通过性别转换发生自交以实现物种的世代交替和繁衍,并在新的生境中建立居群。在荨麻科植物的演化历史中,一些类群的种子很可能先经过内陆水流系统搬运到达海洋,此后经过洋流的长距离运输(其中大洋中的一些岛屿如夏威夷可能起到了重要的踏脚石作用)到达大洋彼岸,借助于海啸或其他极端气候事件,种子成功登陆到沿海受干扰的生境中,萌发并实现世代交替,完成一次几乎不可能的跨洋长距离扩散使命。该研究首次以内陆植物为研究对象,运用多学科交叉的研究方法解决了长距离扩散研究中的一个棘手的科学问题,即长距离扩散的发生的机制问题。研究结果有力支持了达尔文的种子"跨洋长距离扩散"假说,并为其他世界广布生物类群现今地理分布格局形成机制的研究提供了范例。(Ecology Letters 2018,21:1515-1529)

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