杨建东 郭莉娜 王自然 郭俊 李进学 高俊燕

摘  要  為探讨覆膜和常规种植对柠檬园蚂蚁群落的影响，采用陷阱法对3种类型柠檬园的地表和树冠层蚂蚁群落进行调查。结果表明，柠檬园Ⅰ采集地表蚂蚁6种35头，树冠层蚂蚁5种13头;柠檬园Ⅱ采集地表蚂蚁7种253头，树冠层蚂蚁7种67头;柠檬园Ⅲ采集地表蚂蚁7种159头，树冠层蚂蚁6种99头。3种类型柠檬园地表蚂蚁群落的物种丰富度和相对多度差异不显著。3种类型柠檬园树冠层蚂蚁的物种丰富度和相对多度差异显著，柠檬园Ⅲ树冠层蚂蚁的物种丰富度和相对多度显著高于柠檬园Ⅰ。柠檬园Ⅰ地表层和树冠层蚂蚁群落结构与柠檬园Ⅱ和Ⅲ不相似。柠檬园Ⅱ地表层中蚂蚁指示物种为东方小家蚁（Monomorium orientale）和黑头酸臭蚁（Tapinoma melanocephalum），柠檬园Ⅲ地表层指示为横纹齿猛蚁（Odontoponera transversa）;柠檬园Ⅱ和Ⅲ树冠层蚂蚁指示物种分别为巴瑞弓背蚁（Camponotus parius）和黑头酸臭蚁。本研究结果表明覆膜种植对柠檬园蚂蚁群落有影响，但对柠檬园蚂蚁群落的影响具有一定的时间效应。

关键词  覆膜;蚂蚁群落;生态效应;柠檬园

中图分类号  S666.5; Q968.1      文献标识码  A

Effect of Plastic Film Mulching on the Ant Communities in Lemon Orchards

YANG Jiandong， GUO Lina， WANG Ziran， GUO Jun， LI Jinxue， GAO Junyan*

Institute of Tropical and Subtropical Cash Crops， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Ruili， Yunnan 678600， China

Abstract  In order to explore the effects of plastic film mulching and conventional planting patterns on the ant communities， the ground-dwelling and canopy foraging ant communities were conducted by traps in different lemon orchards. The results showed that 35 ground-dwelling ant individuals， representing 6 species， 13 canopy foraging ant individuals， representing 5 species in the lemon orchardⅠ; 253 ground-dwelling ant individuals， representing 7 species， 67 canopy foraging ant individuals， representing 7 species in the lemon orchard Ⅱ; 159 ground-dwelling ant individuals， representing 7 species， 99 canopy foraging ant individuals， representing 6 species in the lemon orchard Ⅲ. There were significant differences of canopy foraging ant species richness and relative abundance， the species richness and relative abundance of canopy foraging ants of lemon orchard Ⅲ were significantly higher than lemon orchardⅠ. Ant community structures of lemon orchardⅠwere dissimilar with those in lemon orchard Ⅱ and Ⅲ. Monomorium orientale and Tapinoma melanocephalum were the indicator species of ground-dwelling ant in the lemon orchard Ⅱ， Odontoponera transversa was the indicator species of ground-dwelling ant in the lemon orchard Ⅲ; the indicator species of canopy foraging ants were Camponotus parius and T. melanocephalum of lemon orchard Ⅱ and Ⅲ， respectively. The results suggested that the ant communities of lemon orchards were affected by plastic film mulching， and plastic film mulching had temporal effects on the ant communities in lemon orchards.

Keywords  plastic film mulching; ant community; ecological consequence; lemon orchards

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.12.021

覆膜种植作为全球广泛应用的农作物栽培方式，具有提高地表温度、稳定土壤环境、防止氮元素淋失及促进农作物的早熟高产等功能，可以有效改良土壤理化性质和生物学状况[1-3]。覆膜种植已在水稻、玉米、马铃薯及棉花等农作物上推广使用[4-5]。柠檬属柑橘类经济作物，位于世界柑橘产业第3位，具有极高的经济价值[6]。云南省是中国主要的柠檬产区，在保山市、瑞丽市及普洱市等多市均有种植，种植面积在逐年扩大，其主要种植模式分为覆膜种植和常规种植2种[7]。覆膜种植可以对农业景观生态系统中生物群落的种类及特征产生影响，进而影响生物群落。研究表明，覆膜种植可以对农业生态系统中的植物、微生物、节肢动物及病虫害等类群产生影响，但关于覆膜种植对农业生态系统中节肢动物类群影响的研究相对较少[8-10]。

蚂蚁群落是农业生态系统中的重要组成部分，全世界已知种类超过12 500种，可以通过自上而下（Top-down）的作用方式对生物群落及生态系统功能产生影响，在生态系统中扮演着捕食者和互利者及生态系统工程师等重要角色[11-13]。已有研究表明，土地利用强度、植被类群及种植模式等均可对蚂蚁群落产生影响[13-15]。覆膜种植作为全球广泛应用的农作物栽培方式，研究其对蚂蚁群落的影响对于蚂蚁在生物防治中的应用、生物多样性保护及农作物的科学种植具有积极意义。但关于覆膜种植对柠檬园蚂蚁群落的影响尚无报道，因此，开展相关方面的研究非常必要。

本研究于2016年4月和7月采用陷阱法对保山市覆膜和常规2种种植模式下3种类型柠檬园地表层和树冠层的蚂蚁群落展开调查，对3种类型柠檬园地表层和树冠层蚂蚁群落的物种组成、多度变化、多样性、群落结构进行了分析，筛选出3种类型柠檬园地表层和树冠层蚂蚁群落的常见物种和指示物种。揭示了覆膜种植和常规种植2种种植模式对柠檬园地表层和树冠层蚂蚁群落的影响，以期为柠檬的科学种植、柠檬园生物多样性保护及蚂蚁在生物防治中的应用提供理论基础和科学指导。

1  材料与方法

1.1  研究区域概况

云南省保山市地处云南省西部（24°08′～ 25°57′ N，98°25′～100°02′ E），位于横断山脉滇西纵谷南端，海拔高度为535～3780.9 m，地形地貌复杂多样，属低纬度山地亚热带季风气候，年均温度约为15.5 ℃，年降水量700～2100 mm，具有“一山分四季，十里不同天”的气候特点，全年降雨量充沛，四季干湿分明，年均温差小，昼夜温差大。主要种植荔枝、龙眼、甘蔗、咖啡及柠檬等热带亚热带经济作物。由于独特的气候特点比较适合柠檬的生长，近年来当地开始引入柠檬并大面积种植，主要种植方式为覆膜种植和常规种植2种。

1.2  样地设置

根据研究地柠檬园的种植方式，选取了覆膜和常规种植模式下3种类型柠檬园，其中，柠檬园Ⅰ（覆膜时间4 a）和柠檬园Ⅱ（覆膜时间2 a）属覆膜种植柠檬园，柠檬园Ⅲ属常规种植柠檬园。每种类型柠檬园各选1个，柠檬园种植面积超过4 hm2，不同类型柠檬园间距超过100 m，种植柠檬品种为‘云柠1号，均于2012年种植。3种类型柠檬园土壤类型一致，坡度为10～15，坡向为东坡，海拔650～700 m。养护管理基本一致，全年开展3～4次人工除草，喷施除草剂3～4次，施肥4次，喷施农药8～10次，3种柠檬园均为农田改造型柠檬园。3种类型柠檬园的主要草本植被为白茅草（Imperata cylindrica）、藿香蓟（Agera tum conyzoides）及金色狗尾巴草（Seta ria glauca）等，其中，柠檬园Ⅰ的植被种类32种，单位面积杂草种类为（5.67±0.37）种/m2，杂草密度为（48.3±4.02）株/m2;柠檬园Ⅱ的植被种类28种，单位面积杂草种类为（5.47±0.34）种/m2，杂草密度为（64.70±5.24）株/m2;柠檬园Ⅲ的植被种类30种，单位面积杂草种类为（4.87±0.39）种/m2，杂草密度为（65.33±5.08）株/m2。3种类型柠檬园的主要区别是：柠檬园Ⅰ的周边生境为荔枝和龙眼等果树，覆膜种植4 a;柠檬园Ⅱ的周边生境为甘蔗田，其中，2012—2013年为常规种植，2014—2016年为覆膜种植，覆膜种植2 a;柠檬园Ⅲ的周边生境为柠檬果园，种植模式为常规种植。

1.3  蚂蚁群落调查方法

于2016年4月和7月通过陷阱法对覆膜和常规植模式下3种类型柠檬园的地表层和树冠层蚂蚁群落进行调查。具体调查方法为：每种类型柠檬园各选3条样带，样带间距为30 m，每条样带随机选取10株柠檬植株，植株间距为10 m，在距柠檬植株主干0.5 m处设置地表陷阱，同时，在柠檬植株主干1 m处设置树栖陷阱。每条样带分别设置地表陷阱和树栖陷阱各10个，以直径60 mm、高90 mm的塑料杯为陷阱。在地表陷阱和树栖陷阱中分别注入50 mL的乙二醇溶液为陷阱溶液，树栖陷阱以金枪鱼和蜂蜜混合物为诱饵。陷阱设置完毕48 h后，收集陷阱内的蚂蚁样本，将蚂蚁样本置于75%酒精溶液的离心管内保存，带回实验室参照徐正会[16]蚂蚁标本的制作方法进行标本制作，通过相关蚂蚁鉴定工具书进行蚂蚁种类鉴定，不能识别至具体种的蚂蚁标本以形态种对待。样地设置过程中为避免周边生境对调查结果的影响，所选样地均远离周边生境50 m以上，避免或减少边缘效应[17]。

1.4  数据处理

为减小误差，防止蚂蚁在少数样本中被大量计数，参照Hoffman等[18]的6级计分制对每个陷阱內蚂蚁的多度进行相对多度转换（6级计分制：1头计1分;2～5头计2分;6～10头计3分;11～20头计4分;21～50头计5分;50头以上计6分）。

1.4.1  抽样充分性  通过R语言的iNEXT软件包绘制基于柠檬园地表和树冠层蚂蚁个体数的物种稀疏和预测曲线，根据曲线的弯曲程度进行抽样充分性判断[19]。

1.4.2  柠檬园蚂蚁群落物种组成  将2次调查的蚂蚁群落数据合并，得到3种类型柠檬园地表和树冠层蚂蚁群落的物种组成名录。

1.4.3  柠檬园蚂蚁群落多样性比较  采用SPSS 20.0软件单因素方差分析中的LSD多重比较方法，分别分析不同类型柠檬园间地表和树冠层蚂蚁群落的物种丰富度和相对多度的差异显著性。

1.4.4  柠檬园蚂蚁群落结构相似性  通过PRIMER v7软件中的非度量多维度排序（nMDS，non-metric multi-dimensional scaling），根据有无数据（1/0）进行不同类型柠檬园树冠层蚂蚁群落结构的非度量多维度排序，使用群落相似性分析方法判断柠檬园地表层和树冠层蚂蚁群落结构差异的显著性[20]。

1.4.5  柠檬园蚂蚁群落的常见物种和指示物种  参照李巧等[21]蚂蚁常见种的划分标准，将各蚂蚁物种的相对多度与该柠檬园内蚂蚁群落的总相对多度的比值大于10%的物种定为蚂蚁常见种。使用SPSS 20.0软件单因素方差分析中的LSD多重比较方法比较不同类型柠檬园地表和树冠层中常见种黑头酸臭蚁相对多度的差异显著性。使用R语言的labdsv软件包计算3种类型柠檬园地表层和树冠层各蚂蚁的IndVal值，将IndVal值大于0.7的定为指示物种，进行蚂蚁指示物种筛选[22]。

2  结果与分析

2.1  柠檬园蚂蚁群落抽样充分性

3种类型柠檬园中地表层和树冠层蚂蚁群落基于个体数的物种稀疏和预测曲线均随着蚂蚁群落个体数的增加蚂蚁物种数先快速增加后趋于不变，表明抽样较充分（图1，图2）。

2.2  柠檬园蚂蚁群落的物种组成

在3种类型柠檬园中共采集蚂蚁20种626头，其中，地表蚂蚁14种447，树冠层蚂蚁11种179头。柠檬园Ⅰ采集地表蚂蚁6种35头，树冠层蚂蚁5种13头;柠檬园Ⅱ采集地表蚂蚁7种253头，树冠层蚂蚁7种67头;柠檬园Ⅲ采集地表蚂蚁7种159头，树冠层蚂蚁6种99头（表1）。

2.3  柠檬园蚂蚁群落多样性

3种类型柠檬园间地表蚂蚁群落的物种丰富度和相对多度差异不显著（物种丰富度：F=2.396，P=0.075;相对多度：F=1.804，P=0.173）;3种类型柠檬园间树冠层蚂蚁群落的物种丰富度和相对多度差异显著（物种丰富度：F=2.736，P=0.046;相对多度：F=3.893，P=0.028），其中，柠檬园Ⅲ中树冠层蚂蚁的物种丰富度和相对多度均显著高于柠檬园Ⅰ（表2）。

2.4  柠檬园蚂蚁群落结构相似性

3种类型柠檬园地表蚂蚁群落结构差异显著，其中柠檬园Ⅱ和柠檬园Ⅲ距离较近，柠檬园Ⅰ与其余2种类型柠檬园距离较远，表明柠檬园Ⅱ和柠檬园Ⅲ地表蚂蚁群落结构相似，而柠檬园Ⅰ与其余2种类型柠檬园地表蚂蚁群落结构不相似（图3）。

3种类型柠檬园间树冠层蚂蚁群落结构差异显著，其中柠檬园Ⅰ与其余2种类型柠檬园距离较远，而柠檬园Ⅱ和柠檬园Ⅲ距离较近，表明柠檬园Ⅱ和柠檬园Ⅲ树冠层蚂蚁群落结构相似，但与柠檬园Ⅰ不相似（图4）。

2.5  柠檬园蚂蚁的常见物种和指示物种

3种类型柠檬园蚂蚁群落常见种组成不同。其中，柠檬园Ⅰ地表蚂蚁常见种有黑头酸臭蚁（Tapinoma melanocephalum）和邻巨首蚁（Ph ei dologeton affinis）2种，树冠层蚂蚁常见种为黑头酸臭蚁;柠檬园Ⅱ地表常见种有东方小家蚁（Monomorium orientale）和黑頭酸臭蚁2种，树冠层常见种有巴瑞弓背蚁（Camponotus parius）和黑头酸臭蚁2种;柠檬园Ⅲ地表常见种有黑头酸臭蚁和横纹齿猛蚁（Pachycondyla luteipes）2种，树冠层常见种有巴瑞弓背蚁、黑头酸臭蚁、罗伯特大头蚁（Pheidole roberti）及中华小家蚁（M. chinensis）4种。在3种类型柠檬园中地表和树冠层均出现的物种仅有黑头酸臭蚁1种，3种类型柠檬园间地表和树冠层黑头酸臭蚁相对多度差异显著（地表层：F=4.130，P<0.01;树冠层：F=4.106，P=0.02），其中，柠檬园Ⅱ地表层黑头酸臭蚁的相对多度显著高于其他2种类型柠檬园，柠檬园Ⅲ树冠层黑头酸臭蚁的相对多度显著高于其他2种类型柠檬园，柠檬园Ⅰ地表层和树冠层黑头酸臭蚁的相对多度均为最低（表3，表4）。

3种类型柠檬园的蚂蚁指示物种不同。其中，柠檬园Ⅰ无指示物种;柠檬园Ⅱ地表蚂蚁群落指示物种为东方小家蚁和黑头酸臭蚁2种，树冠层蚂蚁群落指示物种为巴瑞弓背蚁;柠檬园Ⅲ地表层蚂蚁群落和树冠层蚂蚁群落的指示物种均为1种，分别为横纹齿猛蚁和黑头酸臭蚁（表5）。

3  讨论

在农业生态系统中，蚂蚁群落扮演着重要的角色，蚂蚁群落多样性受多种生物和非生物因素的影响。张念念等[23]研究发现：人为干扰强度对蚂蚁群落多样性有影响，干扰较小的天然林与干扰较大的橡胶林相比枯落物层蚂蚁多样性水平更高;李巧等[24]研究发现：地表蚂蚁群落多样性与植物多样性显著相关，植被类群越复杂，蚂蚁多样性水平越高;卢志兴等[25]研究发现，周边生境和前期土地利用方式对柑橘园蚂蚁群落有影响，而环境条件的变化被证实也会对生物多样性产生影响[26]。本研究结果显示，3种类型柠檬园间地表蚂蚁群落的物种丰富度和相对多度均无显著性差异，但3种类型柠檬园间树冠层蚂蚁群落物种丰富度和相对多度差异显著，其中，柠檬园Ⅰ树冠层的物种丰富度和相对多度均显著低于其他2种类型柠檬园。3种类型柠檬园人为干扰强度、前期土地利用方式及环境条件基本一致，在调查过程中所选样带远离周边生境50 m以上，一定程度地避免或减少了边缘效应，而通过使用除草剂和覆膜种植技术，杂草群落被维持在较低水平，3种类型柠檬园杂草群落的总物种数、单位面积杂草种类及杂草密度差异不大。因此，3种类型柠檬园在干扰强度、前期土地利用方式、环境条件及植被类群基本一致的情况下，柠檬园间的主要区别是种植方式和覆膜时间尺度的差异，表明覆膜种植和覆膜时间尺度对柠檬园蚂蚁群落多样性产生了影响。本研究还发现，覆膜种植4 a的柠檬园Ⅰ与常规种植柠檬园Ⅲ之间地表蚂蚁群落物种丰富度和相对多度差异不显著，但柠檬园Ⅰ和Ⅱ间树冠层蚂蚁群落的物种丰富和相对多度差异显著，表明覆膜种植对柠檬园地表层和树冠层蚂蚁群落的影响不同，其中，覆膜种植对柠檬园地表蚂蚁群落多样性4 a以内无影响，而对树冠层蚂蚁群落的物种丰富度和相对多度2～4 a即可产生消极影响。

本研究结果显示，3种类型柠檬园间地表和树冠层蚂蚁群落结构差异显著。其中，柠檬园Ⅰ与其他2种类型柠檬园地表和树冠层蚂蚁群落结构均不相似，表明覆膜种植和较长的覆膜时间对柠檬园蚂蚁群落结构产生了影响，覆膜种植2～4 a可对柠檬园地表和树冠层蚂蚁群落结构产生影响。导致3种类型柠檬园间蚂蚁群落结构差异的原因，是覆膜种植和覆膜时间对其中蚂蚁的关键物种产生了影响，由蚂蚁群落常见物种和指示物种来看，邻巨首蚁在覆膜种植4 a的柠檬园Ⅰ中相对多度较高;东方小家蚁和巴瑞弓背蚁在覆膜种植2 a的柠檬园Ⅱ中相对多度较高;巴瑞弓背蚁、横纹齿猛蚁、罗伯特大头蚁及中华小家蚁在常规种植柠檬园Ⅲ中相对多度较高;而黑头酸臭蚁在3种类型柠檬园地表和树冠层均有出现，并且数量巨大，上述7种蚂蚁中邻巨首蟻为柠檬园Ⅰ常见种，为隐蔽种与干扰呈负相关[27]，这可能是当受到了人为干扰时，覆膜其提供了避难所;罗伯特大头蚁、中华小家蚁及黑头酸臭蚁则对栖息环境无特殊要求，可作为多种生境的指示生物[27]，这也是黑头酸臭蚁在3种类型柠檬园地表和树冠层均有出现，并且数量较大的原因;东方小家蚁[28]和巴瑞弓背蚁喜郁闭度相对较低、开阔及具有一定干扰的生境[13， 22， 27]。

覆膜种植2～4 a对柠檬园地表蚂蚁群落的物种丰富度和相对多度无影响，但降低对柠檬树冠层蚂蚁群落的物种丰富度，覆膜种植2 a即可对柠檬园树冠层蚂蚁群落的相对多度产生显著的消极影响，覆膜种植2～4 a可以对柠檬园蚂蚁群落结构产生显著影响。这说明覆膜对柠檬园蚂蚁群落具有消极影响，其生态效应具有一定的时间尺度，其中对地表蚂蚁群落产生影响需4 a，对树冠层蚂蚁群落产生影响需2 a。

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