王飞权 李纪艳 冯花 罗盛财 林美菁 李少华 张见明

摘  要  為了鉴定评价武夷山茶区地方茶树种质资源叶片解剖结构特征，以70份武夷名丛茶树种质叶片为材料，对其解剖结构及特性进行比较分析。结果表明：70份武夷名丛的17个叶片解剖结构性状存在比较丰富的遗传变异，平均遗传多样性指数为1.85，平均变异系数为17.64%;总体表现出较强的抗逆性，抗旱、抗病虫性平均隶属函数均值和抗寒性平均得分分别为0.40、0.39、1.28;大多数武夷名丛适制乌龙茶或绿茶，少数适制红茶或红绿茶兼制;平均生产力指数为2648.85，潜在生产力总体较高;基于叶片解剖结构指标进行聚类分析，将70份武夷名丛划分为3个类群，3个类群之间除了上下表皮角质层厚度、上表皮与海绵组织厚度比及草酸钙结晶数差异不显著外，其他解剖结构性状均存在显著甚至极显著差异;主成分分析表明，前4个主成分的特征值大于1且代表了17个叶片解剖结构指标84.26%的信息;根据主成分及其对应特征值计算各武夷名丛的综合得分，排在前10位的武夷名丛综合性状优良，可在乌龙茶产品的开发与创新利用、茶树优良品种选育等方面加以利用。研究结果旨在为武夷山地方优异茶树种质资源的鉴定与利用、新品种选育提供参考。

关键词  武夷名丛;种质资源;叶片解剖结构;抗逆性;生产力指数;聚类分析;主成分分析

中图分类号  S571.1     文献标识码  A

Analysis of Leaf Anatomical Structure of Wuyi Mingcong Tea

Germplasm Resources

WANG Feiquan1， LI Jiyan2， FENG Hua1， LUO Shengcai3， LIN Meijing1， LI Shaohua1， ZHNAG Jianming4， ZHANG Bo1， CHEN Rongbing1*

1. College of Tea and Food Science， Wuyi University / Collaborative Innovation Center of Chinese Oolong Tea Industry， Wuyishan， Fujian 354300， China; 2. Rizhao Tea Research Institute， Rizhao， Shandong 276800， China; 3. Guiyan Tea Industry Co.， Ltd.， Wuyishan， Fujian 354300， China; 4. International Tea Research Center， Wuyi University， Wuyishan， Fujian 354300， China

Abstract  In order to identify and evaluate the leaf anatomical characteristics of tea germplasm resources in Wuyi Mountain tea region， the leaves of 70 Wuyi Mingcong tea germplasms were used as the materials for the comparative analysis of the anatomical structures and characteristics. There was abundant genetic variability in the 17 anatomical structure traits of the leaves of the 70 Wuyi Mingcong， with an average genetic diversity index of 1.85 and an average coefficient of variation of 17.64%. Strong stress resistance was found for all the germplasms. The mean value of the average membership function of drought resistance， disease and insect resistance and the average score of the cold resistance was 0.40， 0.39 and 1.28， respectively. Most of them were suited for making Oolong tea or green tea， while a few were suited for making black tea or both black and green tea. The average productivity index was 2648.85， indicating a higher potential productivity. The cluster analysis based on the anatomical structure traits of leaves showed that the 70 Wuyi Mingcong were divided into three groups. In addition to the thickness of upper and lower epidermis cuticle， the thickness ratio of upper epidermis to sponge tissue and the crystal number of calcium oxalate， other anatomical structure traits showed significantly or extremely significant difference among the three groups. The principal component analysis showed that the characteristic value of the former four principal components were bigger than one and represented 84.26% of the information of 17 anatomical structure traits of leaves. The composite scores of each Wuyi Mingcong were calculated based on the principal component and their corresponding characteristic value. The top ten Wuyi Mingcong had excellent comprehensive characters， which could be used in the development and innovative utilization of Oolong tea products， the selection and breeding of excellent tea varieties. The results were expected to provide references for the identification and utilization of local excellent tea germplasm resources and the breeding of new varieties in Wuyi Mountain.

茶叶生产力指数N，按照式（1）进行计算[8];抗寒性得分Y按照式（2）進行计算（式中X为栅栏组织厚与海绵组织厚的比值，R=0.85）[14]。

N=400 μm范围内第一层栅栏组织细胞数×

栅栏组织厚度 （1）

Y=5.47X-1.78 （2）

1.4  数据处理

对所测解剖结构各性状的基本数据统计、变异系数、遗传多样性指数及各武夷名丛抗逆性的隶属函数值采用Microsoft excel 2010软件进行分析。其中，遗传多样性指数（H′）采用Shannon- Weave指数（H′）法进行计算[4];各性状指标的隶属函数值f（xi）以Fuzzy数学中隶属函数法进行计算[30]，计算公式见式（3）（式中xi为指标测定值，xmin、xmax为所有武夷名丛叶片解剖结构某一指标的最小值和最大值），最后计算各武夷名丛叶片解剖结构中所有与相应抗逆性有关指标的平均隶属函数值（mean membership function value，MM），以此来评价武夷名丛的抗逆性，即平均隶属函数值越大，抗逆性越强。参考张文娥等[31]、潘昕等[32]的方法，结合茶树自身的生物学特性，认为平均隶属函数值在0.35及以上的茶树种质的抗逆性较强，以此对武夷名丛总体的抗逆性进行评价。

f（xi）=（xi-xmin）/（xmax-xmin） （3）

式中，i为1， 2， ···， 70。

采用IBM SPSS 24.0统计软件进行聚类分析、方差分析、主成分分析及综合评价。其中，主成分分析采用因子过程的主成分分析法，提取特征值大于1.0的因子作为主成分;聚类分析为系统聚类下离差平方和法（Wards method），种质间的遗传距离为欧氏平方距离;采用LSD法对聚类后各类群的不同叶片解剖结构性状进行多重比较。

2  结果与分析

2.1  武夷名丛叶片解剖结构的表现与遗传变异性分析

70份武夷名丛17项叶片解剖结构指标的基本参数、遗传多样性指数、变异系数分析结果见表2，由表可知武夷名丛茶树种质资源在叶片解剖结构方面具有比较丰富遗传多样性。其中，海叶比值的遗传多样性指数最大，其次是栅栏组织细胞个数、栅海比值、抗寒性得分、栅叶比值和栅栏组织厚度，分别为2.05、2.02、2.02、2.01和2.00，表明武夷名丛茶树种质资源在海叶比值、栅栏组织细胞个数、栅海比值、抗寒性得分、栅叶比值和栅栏组织厚度上呈现出明显的遗传多样性，遗传改良潜力较大。上表皮角质层厚度和栅栏组织层数的离散程度较低，均为1.60，表明上表皮角质层厚度在2.0～3.0 μm和栅栏组织层数在1.5～2.5层是武夷名丛资源比较普遍的性状。

变异系数是衡量茶树种质资源之间相关性状变异程度的统计参数[33]。分析发现，70份武夷名丛茶树种质资源17项叶片解剖结构性状的变异范围较大，表明武夷名丛茶树种质资源在叶片解剖结构性状方面表现出较明显的变异。其中，变异系数最大的是草酸钙结晶数（56.29%），其次是抗寒性得分和海栅比值，分别为37.81%和18.26%，最小的是海叶比值（6.44%）。17个性状中，有2项指标的变异系数超过35%。70份武夷名丛中，JM001的上表皮角质层、上表皮、栅栏组织、海绵组织、下表皮、下表皮角质层及叶片等组织最厚，最薄的分别是JM007、JM061、JM066、JM078、JM002、JM007和JM048;细胞个数和栅栏层数最多的分别是JM019、JM018，

最少的是JM020;栅海比值和栅叶比值最大的是JM021、JM050，最小的是JM015、JM066;上海比值最大的是JM077，最小的是JM031、WM121;海栅比值最大的是JM066，最小的是JM050;海叶比值最大的是JM015，最小的是JM008、JM021、JM046、JM050;草酸钙结晶数最多的是JM073，最少的是JM005、JM067。

2.2  武夷名丛的抗逆性分析

70份武夷名丛的隶属值与抗性评价见表3。

2.2.1  抗病虫性分析  研究表明，上表皮角质层、栅栏组织、下表皮、下表皮角质层、叶片厚度及栅栏层数、栅海比值与茶树的抗病虫性密切相关[8， 13， 17]。因此，利用隶属函数法计算70份武夷名丛该7项指标的隶属函数值，取其平均值

对抗病虫性进行综合评价。由表3可知，70份武夷名丛平均隶属函数值在0.17～0.92之间，平均值为0.40，表明武夷名丛的抗病虫性总体较强。其中，排在前10位的平均隶属函数值均在0.49及以上，表明该10份武夷名丛具有较强的抗病虫性;排在后10位的均在0.27及以下，表明该10份武夷名丛的抗病虫性较弱。

2.2.2  抗旱性分析  研究表明，上表皮角质层、栅栏组织、叶片厚度及栅栏层数、栅海比值、草酸钙结晶数与茶树的抗旱性密切相关[16， 23]。因此，利用隶属函数法计算70份武夷名丛该6项解剖结构指标的隶属函数值，取其平均值对抗旱性进行综合评价。由表3可知，70份武夷名丛平均隶属函数值在0.13～0.78之间，平均值为0.39，表明武夷名丛总体具有较强的抗旱性。其中，排在前10位的平均隶属函数值均在0.50及以上，表明该10份武夷名丛具有强的抗旱性;排在后10位的均在0.28及以下，表明该10份武夷名丛的抗旱性弱。

2.2.3  抗寒性分析  研究表明，茶树的抗寒性与茶树叶片解剖结构密切相关，抗寒性强的茶树品种栅栏组织的厚度大、细胞层数多、排列紧密，细胞较小，栅海比值、栅叶比值高[8， 14-15]。因此，可以利用回归方程计算茶树的抗寒性得分，以此鉴定茶树品种的抗寒性强弱[14]，如李剑等[34]研究认为抗寒性得分在2.0及以上的茶树品种，其抗寒性强，本试验参考该方法认为得分在1.0及以上的茶树种质的抗寒性较强。对70份武夷名丛的抗寒性得分进行分析（表2），发现其抗寒性得分变化范围在0.11～2.61之间，平均得分为1.28。其中，抗寒性得分最高的是JM050，最低的是JM066;有54份武夷名丛的抗寒性得分大于等于1.0，具有较强的抗寒性，其他均在1.0以下，抗寒性较弱。表明武夷名丛的抗寒性总体较强。

王飞权， 冯  花， 王  芳， 等. 42份武夷名丛茶树资源生化成分多样性分析[J]. 植物遗传资源学报， 2015， 16（3）： 670-676.

罗盛财. 武夷岩茶名丛录[M]. 福州： 福建科学技术出版社， 2013： 9-10.

李  娟， 江昌俊， 余有本. 茶树叶片解剖结构与蒸青茶适制性研究[J]. 中国茶叶加工， 2008（4）： 17-20.

王  玉， 张金霞， 丁兆堂. ‘黄山种自然杂交后代叶片解剖结构变异特性研究[J]. 中国农学通报， 2012， 28（10）： 209-212.

束际林. 茶树叶片解剖结构鉴定的原理与技术[J]. 中国茶叶， 1995（1）： 2-4.

唐  茜. 川西茶区主栽品种光合强度与叶片结构相关关系的研究[J]. 四川农业大学学报， 1997（2）： 48-53.

严学成. 茶树叶片结构与红茶品质的探讨[J]. 中国茶叶， 1982（5）： 40+25.

杨伟丽， 何文斌， 张  杰， 等. 论适制乌龙茶品种的特殊性状[J]. 茶叶科学， 1993（2）： 93-99.

陈岱卉. 大红袍的生物学特性及品质研究[D]. 福州： 福建农林大学， 2009.

赵丰华， 李彩丽， 李  平， 等. 茶树抗虫性研究进展[J]. 中国茶叶， 2015， 37（9）： 20-23.

骆颖颖， 梁月荣. 茶树抗寒性的间接鉴定[J]. 茶叶科学技术， 1998（3）： 1-7.

邱丽玲， 孙威江， 陈志丹. 茶树抗寒性研究进展[J]. 福建茶叶， 2012， 34（2）： 2-5.

孙世利， 骆耀平. 茶树抗旱性研究进展[J]. 浙江农业科学， 2006（1）： 89-91.

段  慧， 吴亮宇. 茶树抗逆性育种研究进展[J]. 福建茶叶， 2007（1）： 4-6.

房  用， 孟振农， 李秀芬， 等. 山东茶树叶片解剖结构分析[J]. 茶叶科学， 2004（3）： 190-196.

李凤英， 邱勇娟， 邓慧群， 等. 广西姑辽野生茶树叶片解剖结构及特性分析[J]. 广东农业科学， 2014， 41（24）： 33-36， 2.

李凤英， 陈  佳， 邓慧群， 等. 广西珍稀野生茶树叶片解剖结构分析[J]. 中国农学通报， 2014， 30（13）： 194-200.

覃秀菊， 李凤英， 何建栋， 等. 广西茶树新品种品系叶片解剖结构特征与特性关系的研究[J]. 中国农学通报， 2009， 25（10）： 36-39.

陈  佳， 李凤英， 邱勇娟， 等. 广西桂中野生茶树叶片解剖结构的观察与分析[J]. 中国农学通报， 2014， 30（10）： 197-202.

朱  燕， 黄亚辉. 广西金秀野生茶叶片解剖结构特性与性状关系的研究[J]. 中国野生植物资源， 2015， 34（4）： 16-21.

叶江华， 罗盛财， 王海斌， 等. 武夷山名丛单丛茶树种质资源的遗传多样性与亲缘关系分析[J]. 福建茶叶， 2017， 39（5）： 11-13.

洪永聪， 卢  莉， 辛  伟， 等. 武夷岩茶“十大名丛”种质生物学特性的鉴定与评价[J]. 中国农学通报， 2012， 28（28）： 234-238.

王飞权， 黄两成， 罗盛财， 等. 46份茶树种质资源夏茶生化成分多样性分析[J]. 江苏农业科学， 2017， 45（18）： 105-110.

冯  花， 罗盛财， 王飞权， 等. “九龙兰”等14份武夷名丛茶树资源主要生化成分分析[J]. 武夷学院学报， 2016， 35（3）： 35-41.

王飞权， 冯  花， 罗盛财， 等. 部分武夷名丛种质资源生化成分分析[J]. 黑龙江农业科学， 2012（4）： 107-110.

王飞权， 吴淑娥， 冯  花， 等. 部分武夷名丛叶片解剖结构特性研究[J]. 中國农学通报， 2013， 29（4）： 130-135.

郭学民， 刘建珍， 翟江涛， 等. 16个品种桃叶片解剖结构与树干抗寒性的关系[J]. 林业科学， 2015， 51（8）： 33-43.

张文娥， 王  飞， 潘学军. 应用隶属函数法综合评价葡萄种间抗寒性[J]. 果树学报， 2007（6）： 849-853.

潘  昕， 邱  权， 李吉跃， 等. 基于叶片解剖结构对青藏高原25种灌木的抗旱性评价[J]. 华南农业大学学报， 2015， 36（2）： 61-68.

邱有梅， 王飞权， 罗盛财， 等. 不同季节武夷名丛茶树种质资源生化成分分析[J]. 西北农业学报， 2012， 21（10）： 117-122.

李  剑， 余有本， 周天山， 等. 陕西茶树品种的抗寒性研究[J]. 西北农业学报， 2009， 18（1）： 262-266.

严学兵， 周  禾， 王  堃， 等. 披碱草属植物形态多样性及其主成分分析[J]. 草地学报， 2005， 13（2）： 111-116.

李清华. 34份菜用大豆品种主要农艺性状的主成分分析及遗传距离测定[J]. 福建农业学报， 2018， 33（2）： 136-143.

季彪俊. 田间试验的SPSS统计分析[M]. 北京： 中国农业出版社， 2014： 201-214.

高晓宁， 赵  冰， 刘旭梅， 等. 4个杜鹃花品种对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价[J]. 浙江农林大学学报， 2017， 34（4）： 597-607.

郭素娟， 武燕奇. 板栗叶片解剖结构特征及其与抗旱性的关系[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版）， 2018， 46（9）： 51-59.

何海旺， 赵  明， 武  鹏， 等. 基于香蕉叶片解剖结构的抗寒性评价[J]. 西南农业学报， 2017， 30（1）： 193-198.