杨 波， 王宝祥， 郭保卫， 徐 波， 邢运高， 迟 铭， 卢百关， 秦德荣， 陈庭木， 徐大勇

(1.江苏徐淮地区连云港农业科学研究所/江苏省现代作物生产协同创新中心，江苏连云港 222001；2.扬州大学/农业部长江流域稻作技术创新中心/江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏扬州 225009)

近年来，直播稻在黄淮稻区不推自广，倒伏现象严重，对水稻稳产影响很大。直播稻具有生育期短、茎秆细、根系浅、群体过大等特点，极易倒伏、抗倒伏性成为直播稻高产稳产的主要限制因子之一。水稻倒伏可分为根倒伏和茎倒伏2种情况，一般多发生于抽穗后。本试验选用生产上抗倒伏能力不同的材料，采用直播稻栽培方式研究根系相关性状表现及其与抗倒伏的关系，为直播稻抗倒伏育种和栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点及供试品种

试验于2016—2017年在江苏徐淮地区连云港农业科学研究所东辛试验基地进行。试验地前茬为空茬，土壤类型潮盐土，质地较黏。0～20 cm土层含有机质22.34 g/kg、全氮 1.79 g/kg、速效磷 12.8 mg/kg、速效钾121.6 mg/kg。供试品种品系为中熟中粳连粳7号、徐稻3号和中熟中粳(早熟)连粳15号、连粳13ZJ61。

1.2 试验方法

根据当地生产实际于6月20日播种，播种方式为人工模拟机条播，行距25 cm，小区面积15 m2，试验为随机区组设计，重复3次，小区间隔40 cm。播种量90 kg/hm2。

氮肥的基肥 ∶糵肥 ∶穗肥=3 ∶3 ∶4，穗肥分别于倒4叶和倒2叶各施50%，基肥一次性施入磷肥(P2O5) 112.4 kg/hm2、钾肥(K2O)112.4 kg/hm2。各播期肥料和水分单独管理。分蘖期保持浅水层，促进分蘖，至田间总苗数达到预期穗数70%～80%时开始搁田，并多次轻搁；抽穗后实行间歇灌溉、干湿交替。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 根系固持力测定 于蜡熟期测定，选择长势一致的单株，离地面20 cm处用胶带粘住并与弹簧秤挂钩相连，垂直地面向上拉到根系慢慢拔出地面，记录弹簧称最大值为根系固持力(单位为N)，测定10株。

1.3.2 根系形态 齐穗期和蜡熟期取样测定根条数、根粗、根干质量。取样时每小区选择长势一致、具有代表性的植株50株，挖取15 cm土层内根系，洗净泥土，逐株计数；根粗为单根直径，测定方法为：单株根系无间隙排列在一平面上，用游标卡尺测定宽带，平均根直径为根粗。测定总根数和根粗后的植株再用于测定干质量。于齐穗期和蜡熟期从每小区各取50株，置40目尼龙网袋中用流水冲洗获得完整根系，剪取所有根系，测定根长、根数、根粗等形态性状指标；同时所取稻株鲜根及地上部稻株置恒温箱内，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，称取根质量和地上部干质量，计算根冠比。

于齐穗期和蜡熟期从每小区各取均匀分布的、根系完整的稻株，从上至下将圆柱形土体切割为上、中、下3层(分别是0～5、5～10、10～15 cm)，分别置于40目尼龙网袋中用流水冲洗干净，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，测定并计算各层根质量及占根总干质量比例。

1.3.3 产量及倒伏情况 成熟期每小区取2个观察点，每点取10个单株共20个单株，考察每穗粒数、结实率；500粒实粒样本称质量，重复3次求千粒质量。以人工脱粒实收产量 12 m2，测定水分，去除杂质，折算产量。

1.4 数据统计与分析

取2016、2017年2年的平均数，使用 Microsoft Excel 2007 进行数据处理，DPS 软件进行其他统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同生态条件下直播稻的倒伏、产量构成

由表1可知，从田间倒伏情况看连粳7号、徐稻3号、连粳15号抗倒伏能力强，连粳13ZJ61抗倒伏能力差。结合表2可知，连粳15号和连粳13ZJ61熟期早，其结实率较连粳7号和徐稻3号呈极显著差异；实产表现为连粳7号>连粳15号>徐稻3号>连粳13ZJ61。

表1 直播稻的倒伏率、产量构成因素

表2 直播稻的生育时期差异

2.2 齐穗期和蜡熟期单茎根质量、地上部干质量、根冠比的差异

根冠比是水稻地下部和地上部是否协调生长的重要指标。由表3知，蜡熟期根冠比较齐穗期(除连粳7号外)均下降；根干质量连粳15号和连粳7号呈增长趋势，连粳13ZJ61和徐稻3号呈衰减趋势。值得注意的是蜡熟期根干质量较齐穗期连粳7号和连粳15号正增长， 徐稻3号和连粳13ZJ61负增长，表明连粳7号和连粳15号后期根不早衰。

表3 齐穗期和蜡熟期单茎根质量、地上部干质量、根冠比的差异

2.3 不同品种根系在土层中的分布

齐穗期根系分布是反映水稻生育中后期群体质量的重要指标之一，在一定程度上影响水稻抽穗后光合物质生产与积累、矿质营养吸收与转移、籽粒灌浆与充实、抗倒伏支撑能力。由表4知，齐穗期根干质量表现为连粳15号>连粳7号>徐稻3号>连粳13ZJ61；连粳15号和连粳7号根干质量大于45 g，徐稻3号和连粳13ZJ61根干质量分别为33.20、30.60 g，与前两者呈极显著差异。连粳7号和连粳15号中下层根所占比例分别为41.23%和30.17%，徐稻3号和连粳13ZJ61分别为26.72%和21.90%，与前两者呈极显著差异。齐穗期连粳7号根干质量和中下层根占全根比例大是其抗倒伏的主因。由此可见， 根干质量大、根系优化分布及深扎根性是粳稻根系分布的重要抗倒伏特征之一。

表4 直播稻齐穗期在不同深度土壤中根系分布情况(100株)

研究表明，成熟期土壤0～5 cm的根系生物量达70%以上，0～10 cm的根系质量所占比例达90%以上，即大部分的根系分布在土壤表层[1]。由表5可知，蜡熟期根干质量依次表现为连粳15号>连粳7号>连粳13ZJ61>徐稻3号；连粳15号蜡熟期根干质量达42.80 g，比其他品种高30%以上，且中下层根干质量13 g左右，其他品种8 g左右；连粳13ZJ61中下层根占全根比例23.13%，与其他品种30%左右的水平呈极显著差异。本研究中各处理上层根干质量最高，随土层深度增加而逐渐下降；连粳15号、徐稻3号中下层根占全根比例均超过30%，在土壤中分布较深且深层根比例大。

由表6可知，根总干质量衰减表现为连粳7号>徐稻3号>连粳15号>连粳13ZJ61。连粳7号上层根占全根比例增加显著，徐稻3号显著减少；连粳7号中层根占全根比例呈显著减少，其他品种极显著增加；徐稻3号下层根占全根比例呈增加趋势，其他品种极显著衰减。连粳7号根总干质量衰减最多，中下层根衰减多；徐稻3号上层根干质量衰减较多，中层根干质量衰减较少，下层根干质量呈极显著增加16.87%，表明徐稻3号后期不早衰；占全根比例中熟中粳(早熟)连粳15号和连粳13ZJ61两者上层根系占全根的比例衰减较少， 中层根系占全根的比例呈增长趋势，下层根占全根的比例呈衰减趋势，衰减幅度连粳13ZJ61较大。

根长、根数、根直径及其衰减是衡量根系形态性状与根系固持力关系的几个重要指标[2]。由表7可知，齐穗期根长、根数、根直径表现为连粳7号>连粳13ZJ61>连粳15>徐稻3号、连粳7号>徐稻3号>连粳13ZJ61>连粳15、连粳7号>连粳15>徐稻3号>连粳13ZJ61，连粳7号根直径最大，与其他品种呈显著或极显著差异。蜡熟期根长、根数、根直径均表现为连粳7号>连粳15>徐稻3号>连粳13ZJ61。较齐穗期衰减情况，根长除连粳13ZJ61变短外其他品种均增长；根数呈减少趋势，连粳13ZJ61衰减达-26.25%，连粳15号衰减最少只有-2.63%。齐穗期、蜡熟期单茎根系固持力连粳13ZJ61与其他品种呈极显著差异；蜡熟期较齐穗期单茎根系固持力衰减依次表现为连粳7号>徐稻3号>连粳15>连粳13ZJ61。

表5 直播稻蜡熟期根系在不同深度土壤中分布情况

表6 直播稻蜡熟期比齐穗期根系在土壤中的分布增减情况(100株)

由表8可知，单株根系固持力与根冠比相关系数达显著或极显著正相关，与不同时期根干质量相关系数达极显著正相关，与中层根质量相关系数达显著或极显著正相关，与根直径达显著正相关，与根数达显著正相关。与蜡熟期上层根质量、较齐穗期根质量衰减、较齐穗期根数衰减、较齐穗期根直径衰减衰减呈显著负相关。

表7 直播稻根形态特征和单株根系固持力衰减差异

表8 单株根系固持力与不同时期根主要物理性状的相关系数

注：*、**分别表示显著或极显著相关。

3 关于直播稻根系形态的差异与根抗倒伏的关系

直播稻近年来面积呈爆发式增长，倒伏造成的产量损失越来越大。关于直播稻根系与抗倒伏关系研究比较少见，其核心问题是直播稻应具有怎样的根系才能抗根倒。目前大多数研究认为，地下部的根倒伏与根粗、根长、根数、根干物质量、根冠比等根系性状相关[3]。水稻20 cm土层内各层根系具有较大的干质量、体积和总长，分枝根十分发达，在土壤中密集成网，根质量增长率较地上增长率偏低，根冠比大，维持了地上、地下部形态及机能的平衡[4]。本研究结果表明，抗倒伏能力与地下部性状中根冠比、根干质量、中层根质量、根直径、根数呈显著或极显著正相关关系，与蜡熟期上层根质量、较齐穗期根干质量衰减、较齐穗期根数衰减、较齐穗期根直径衰减呈显著负相关关系。

直播稻根系固持力与表土层根系数量极显著相关外，还与根系质量有关，如与根系的干质量和纤维素含量有关[5]。李木英等认为，根系固持力与单茎根质量和根数显著正相关[6]。水稻根系主要分布在土壤 0～20 cm 耕作层内，其中60%～80% 分布于土壤表层 0～10 cm 内，深层土壤分布较少。相关研究发现，深层土壤的根干物质量、根系分布是水稻抗倒伏的主要决定因子[7]。本研究表明，直播栽培条件下连粳7号根干质量大、根系较粗是其根部抗倒伏的主要特征，其中下层根系干质量和根直径极显著高于其他品种。徐稻3号上层根分部少，中下层根分布多且后期衰减少，其中下层根蜡熟期还保持活力是其根部抗倒伏的显著特征。连粳15号根干质量大，根粗且根系分布深、中下层根比例大，蜡熟期根长和根数无显著降低。连粳13ZJ61根干质量小，中下层根比例少，抗倒伏能力差。不同品种其根部抗倒伏特征不同。在水稻育种过程中要培育具有稳定根系发展特征，推迟根系衰老，延缓衰老进程，减少生育后期活力下降程度，使根系在整个生育期保持与地上部生物学优势相适宜的根系生长，对更好发挥品种的抗倒伏能力和稳产具有直接贡献。

栽培条件对根系发育也有重要影响，首先，在黄淮地区适期播种是抗倒伏的重要方面，应选用最佳播期防止根部受到后期降温影响产生根衰。其次，直播稻播量大，苗期应以限水管理为主，促进根系深扎，中后期湿润灌溉，保持通气良好的土壤环境，促进上位根系下扎、提高后期根系活力和维持较高根系质量的重要措施。最后，水稻直播栽培，加强生育前期田间管理，精确定量播种和施肥，以控制基本苗数和无效分蘖；中期适时适量施用穗肥，后期养根保叶延缓衰老、减少茎鞘和根系物质外运，为提高植株抗倒伏力奠定物质基础。

4 小结

黄淮地区直播稻抗倒伏品种根系性状存在差异，直播稻抗倒伏品种选育应该把根干质量大、中下层根系占比例高、后期不早衰、根粗、根数多作为育种目标。