李文秀，贺军军，张华林，罗 萍

（中国热带农业科学院湛江实验站/广东省旱作节水农业工程技术研究中心，广东 湛江 524013）

物候是生物对环境表现出的一种周期性响应[1]，如一年内的抽叶、开花、结果、落叶等是当时和过去一段时间气象条件的综合反映[2]。物候不仅能作为气候变化的敏感指示器[3-4]，反映地方性气候的变化，而且通过物候变化可以间接了解植物适应环境的过程[5-6]。国外对橡胶树物候的研究起步较早，1979年莫善文[7]详细综述了国外橡胶树物候研究情况，指出国外早于1918年就对橡胶树物候观察研究进行了详细论述，直到20世纪六七十年代，国外还在进行连续系统的橡胶树物候观察，目的是进行割胶和越冬生理的探索。叶蓬物候是叶片随着环境、季节、植物自身生长变化而变化的生长节律[8-9]，包括叶片的抽芽、展叶、变色、稳定、黄叶和落叶等现象。对橡胶树而言，叶蓬物候一直以来都是橡胶树物候研究的重点。叶蓬物候与割胶、病虫害防治、抗逆性等实际生产问题密切相关，人们可根据叶蓬周期性活动安排农事、指导农业生产，因此橡胶树叶蓬物候的相关研究倍受重视[10]。一般而言，橡胶树叶蓬物候受内因（遗传因子和激素等）和外因（光照、水分、温度、养分等）的共同影响，会随品种和树龄的变化而变化，也会因地理位置和年份不同而有所不同，即使是相同环境条件下的同一无性系甚至是同一无性系的不同冠层也有可能存在物候差异，正是由于橡胶树物候变化的不稳定性，导致目前国内很少有机构能采用恰当的方法对其叶蓬物候进行不间断连续性的观察和记录。研究叶蓬物候的规律在预报农时、鉴定地区性气候变化、引种试种、指导病虫害的防治等生产活动都具有重要的现实意义。鉴于此，本文从橡胶树物候中的叶蓬物候出发，对已取得的叶蓬物候相关研究进行综述，并提出下一步可研究的方向，以期为国内橡胶树物候研究提供参考。

1 橡胶树叶蓬物候的定义、特性及叶蓬物候期的划分

1.1 叶蓬的定义及特性

橡胶树叶形态为三复叶，由叶柄、托叶、3片小叶组成，橡胶树叶随树干延伸而抽生，先形成鳞片叶，再形成复叶，顶层叶处于稳定状态后形成一蓬叶，再周而复始抽生下一蓬叶。从形态上看，叶蓬具有明显分层，叶蓬由叶、芽、轴3部分组成，一般情况下，形成一蓬叶所需时间因品种、环境和管理水平的差异而不同，萌芽到老化需20～30 d，冬旱季可长达2个月[11]。叶蓬年生产量与树龄息息相关，幼树年抽5～7蓬叶，刚分枝幼树年抽4蓬叶，初产期和旺产期年抽2～3蓬叶，成龄树年抽2蓬叶。一年中成龄树第一蓬叶的抽叶量约占全年抽叶量的60%～70%，第二蓬叶占20%～30%，保证前二蓬叶特别是第一蓬叶生长良好是胶树全年高产的关键[12]。

1.2 叶蓬物候的定义及特性

植物物候是指植物在一年生长中，随着气候的季节性变化而发生萌芽、抽枝、展叶、开花、结果及落叶、休眠等规律性变化的现象，也称为物候现象[9,13]，与物候相适应的组织器官的动态时期称为生物气候学时期，简称为物候期[14-15]。树木年物候期可划分为树液流动期、萌芽期、展叶期、开花期、果熟期、落叶期、休眠期[16]，而橡胶树每年也会随着季节温度变化而出现萌芽、分枝、展叶、开花、结果、落叶等生命活动[17]，与之相对应的年周期变化称为橡胶树物候期，而叶蓬物候是橡胶树物候的一个方面，是橡胶树一蓬叶的顶芽和叶片的生长状态，同样可根据生长节律分为4个物候期——抽芽期、展叶期（古铜期）、变色期（淡绿期）和稳定期[11]。

叶蓬物候期不同，橡胶树的生理活动和形态特性会有较大差异。叶和叶蓬生长、叶蓬持续时间、叶寿命等与光合作用和蒸腾作用密切相关，不同叶蓬物候期总的变化趋势是：光合作用从无到有，以淡绿期为界，前期光合作用弱，处于糖源消耗的阶段，稳定期后光合作用逐渐增强，叶片转变为糖源生产中心；呼吸作用逐渐减弱，直到稳定在一个水平上[11]。另外，叶蓬物候期从抽芽期到稳定期，叶片的质量、叶面积指数逐渐增大，形态特征也不断变化，根据生长状态可分为生长期和相对休眠期两个明显的时期[18]。

1.3 橡胶树叶蓬物候期的划分

国内外研究者根据橡胶树单一叶蓬的生长发育划分的物候期基本一致。Hallé[19]在1968年将橡胶树一蓬叶的生长阶段划分为5个时期，分别是：B1（小叶背向折叠，指向上方，红色）；B2a（小叶部分或全部展开，指向下方，微红）；B2b（小叶展开，指向下 方，暗红色，叶片背向重叠）；C（小叶展开，暗绿色和浅绿色，下垂）；D（成熟，叶片水平展开，深绿色且叶片坚硬）。Guyot等[20]在Hallé划分的基础上，为前面4个物候期增加了持续时间，分别是：B1，持续3～6 d；B2a，持续 4～6 d；B2b，持续 2～3 d；C，持续 3～8 d；D，成熟。同时，由于B2b阶段持续的时间非常短，Guyot等将B2b阶段和C阶段合并成B2bC单个阶段。在国内，1979年第2版《橡胶栽培学》[11]根据一蓬叶的生长变化将叶蓬物候期划分为抽芽期、展叶期（古铜期）、变色期（淡绿期）和稳定期，还指出了周年每叶蓬抽发的集中时间。总体而言，国外研究者将叶蓬物候期合并为4个时期后，基本上与国内叶蓬物候期分类方式一致。

但是由于划分时期少，每个物候期占据的时间长，人们使用时不够准确，加上对不同物候期存在混淆描述的情况，因此后续研究者大多在前人的基础上重新细分。例如，刘少军等[18]提出橡胶树蓬叶萌芽到老化可分为5个阶段，分别是萌动期、伸长期、展叶期（古铜色）、变色期（淡绿）和稳定期；董建华[21]、王秉忠[22]、陈海坚等[23]将叶片从幼嫩到衰老分为6个时期，分别是古铜期、变色期、稳定期、稳定后期、衰老期和黄叶期；胡耀华等[24]分萌动、抽芽、展叶、变色、稳定、老化和老化后14 d等7个叶蓬物候期进行观测。总体看来，虽然研究者进一步细分了橡胶树的叶蓬物候期，但是不同研究者细分后相同时期的表述并不统一，同时对每个时期的特征描述也稍有不同。因此，我们根据对以往物候的观测记录，同时参考相关物候研究者[11,18]的划分方式，也将橡胶树叶蓬物候期作了进一步细分并详细描述了每个时期的特征，以期为后续橡胶树叶蓬物候研究者提供更详尽的参考，结果如下：萌动期（顶芽萌动至复叶伸出时期，芽膨大，露出绿色尖端）；抽芽期（复叶伸出至展叶时期，顶芽抽出，小叶折迭紧靠）；小古铜（小叶部分展开至全部展开时期，古铜色，倒垂）；大古铜（小叶全部展开至叶片变绿时期，深古铜色，倒垂，挺伸）；淡绿（变色）始期（小叶古铜色向棕黄色转变时期，小叶稍微翘起，组织柔软）；淡绿（变色）盛期（小叶棕黄色向浅黄绿色转变时期，叶脉变绿，翘起角度变大）；淡绿（变色）末期（浅黄绿色向浅绿色转变时期，叶片接近水平展开）；稳定前期（叶片浅绿色至深绿色时期，叶片为绿色，水平展开，质稍硬）；稳定后期（深绿色阶段，叶片有光泽，挺直，叶片坚硬）；黄叶期（叶片季节性变黄至叶片初始掉落时期）；落叶期（叶片初始掉落至叶片掉光时期）。

2 橡胶树叶蓬物候的观测方法

2.1 人工观测方法

目前，橡胶树叶蓬物候观测主要以人工肉眼观测为主，观测员按照“定点、定时、定株”的原则和统一的观测标准进行观察并记录。橡胶树叶蓬物候是橡胶树在一年中随着气候变化出现的一个周期性的活动，物候现象的出现具有顺序性、相关性和同步性[9]，揭示这个周期性现象方法只有通过物候观测，由于技术限制，目前主要由观测员按照一定的原则和标准进行肉眼观察。宛敏渭等[25]认为正确的物候观测方法是要选择具有长远性、代表性和方便性的物候观测地点，满足统一性、全面性和应用性的观测对象和常年进行的观测时间。此外，选择正确的观测手段也是叶蓬物候观测必须考虑的因素，胶树叶蓬物候于20世纪60年代开始系统性记载[7]，虽然新技术不断发展，人们获取物候数据更加简便[26]，如卫星遥感技术、无人机观测技术、机器视觉和植物表型组学等，但是到目前为止，橡胶树叶蓬物候观测仍处于定性认识阶段[9]。因此，我们认为，人工观测方法后续可按照定点、定人、常年性的原则，同时配合适当观测手段对橡胶树叶蓬物候进行观测，从而使物候观测更加精确。

2.2 自动化观测方法

随着自动拍摄和数据网络传输新技术的不断发展，自动化观测橡胶树叶蓬物候是未来的应用热点。传统物候观测与自动气象记录仪的结合能有效避免传统物候学研究中精度低、距离远的弊端，准确把握“物”与“候”之间的相互关系。就近年橡胶树物候观测手段来看，人们更多使用的是遥感技术，遥感观测可有效补充地面观测的不足，实现地理事物的空间尺度转化[27-28]。但除了遥感技术，“物候眼网络”（Phenological Eyes Network）[29-30]是物候自动观测、数据网络传递中另一个观测技术，该观测技术不仅节省人力，而且用统一的标准处理数据，有利于数据的标准化和精准化。另外，新的物候观测系统[31]也不断涌现，如农业气象观测记录报表审核系统[32]、光谱采集系统[33]、近地遥感技术[34]、图像和数据采集和控制系统、数据传输和处理系统等，新的物候观测系统一旦应用于橡胶树物候地观测，能使数据的更新、管理、维护变得高效便捷。

3 橡胶树叶蓬物候的相关研究

从研究目的来看，橡胶树的叶蓬物候研究主要是为解决生产问题服务，具体表现在以下几方面：（1）观测叶蓬物候变化，为施肥、育苗和割胶提供依据；（2）叶蓬物候与生理生化，探索叶蓬物候相关的生理机制；（3）叶蓬物候与抗逆性，了解和预测不同物候期抗逆特点，从而提高防治效果。

3.1 叶蓬物候是施肥、育苗和割胶的依据

记录橡胶树叶蓬物候变化，能了解橡胶树的生长发育状况、生长发育持续时间和趋势，是灌水施肥、育苗、割胶等栽培管理工作的重要参考依据[35]。

橡胶树根系生长快慢与叶蓬物候有一定的关系，可以根据叶蓬物候判断橡胶树的需水需肥情况。在橡胶树日常种植中，3、4月份开春抽芽期会对橡胶树进行施肥，其中的参考依据之一就是叶蓬物候期。正如《橡胶栽培学》中提到，在无法观察到根系生长的情况下，可通过观察叶蓬物候进行施肥。可见，叶蓬物候是橡胶树的生长指示器，人们可根据叶蓬物候进行灌水施肥，可以减少营养和水分的供应[36-37]。但是，观察叶蓬物候后应施多少肥、施什么肥，不同物候期条件下根系生长快慢及需肥条件却尚无人探索。因此后续可从这一方面进行深入研究，从而真正实现合理灌水施肥。

叶蓬物候和育苗的相关研究主要是研究不同物候期嫁接的成活率。叶蓬物候不同，橡胶树根接成活率也会有明显差异，以籽苗芽接苗为过渡材料进行根接时发现顶蓬叶物候期为变色期的材料成活率极低，而顶蓬叶物候期为稳定期和抽芽期的成活率高[38]，说明橡胶树进行根接时，不适宜选择物候期为变色期的芽条。另外，芽条和砧木的叶蓬物候期不同时，芽接的存活率也存在显著差异。陈雄庭等[39]将不同叶蓬物候期的幼态微型侧芽进行芽接，芽接成活率从高到低表现为萌动前的侧芽＞刚萌动的侧芽＞未稳定的顶芽，同时，用不同叶蓬物候期的砧木芽接后成活率表现为：古铜期砧木＞展叶期砧木＞未长真叶砧木＞稳定期砧木。由此可见，不同叶蓬物候期的芽条和砧木都影响芽接成活率，对幼态微型芽，最好的芽接叶蓬物候选择材料是萌动前的侧芽和古铜期的砧木；但对大田芽条籽苗芽接来说，结果是否一致，还需进一步考察。

叶蓬物候与割胶的问题是叶蓬物候研究的重点，有研究经过长期试验，得出“落叶期适时停割，减少割胶刀数而产胶量高”[40]的观点。生产实践证明，叶蓬落叶期到萌动期橡胶树产量最低，不适合进行割胶，如斯里兰卡橡胶研究组织等研究了物候和橡胶树产胶的关系后，提出“根据橡胶树叶蓬物候进行割胶和适时停割”的观点，通常是新叶稳定后1个月才开始开割[7,35]，这与国内研究者[24,40]的观点基本一致。同时，叶蓬落叶期到萌动期进行休割，有利于减少割胶刀数、促进养分恢复，在新一轮割胶时可取得刀数少而产量高的效果。多年来，虽然国内外有不同学者主张按物候进行割胶，但是更多研究是围绕越冬期和割胶问题开展[7]，在非越冬期研究叶蓬生长物候与割胶（如按叶蓬物候调节割胶的刀数和深度）仍很有限。

3.2 叶蓬物候与生理生化

叶蓬物候是植物生理生化活动的表现，在无法系统研究生理生化指标变化的条件下，最直接便捷的方式是通过观察叶蓬物候的变化间接了解橡胶树体内贮藏物质的消耗、转化和再生等关系。胶树叶片生长和脱落表现出一定的季节性，这种发育季节性其实是季节性累加的结果，是内部调节发育适应生理的过程[41]。而物候现象是这种生理调节过程的一种表现，探索物候现象与内部调节之间的相互关系的最好方式是进行叶蓬物候与生理生化的相关研究。因此，多年来，国内外研究者先后深入探讨了不同叶蓬物候生理生化指标的变化关系，如不同叶蓬物候期的胶树淀粉贮存量[24]、总糖含量[42]，不同叶蓬物候期的籽苗根系呼吸活力、抗坏血酸含量、丙二醛含量、脯氨酸含量、细胞透性及POD比活性[22]，不同叶蓬物候期的叶片NAD-苹果酸去氢酶、水溶性蛋白质、干重及抗养护能力[21]，不同叶蓬物候期的籽苗芽接苗光补偿点和光饱和点[23]。总体而言，与其他植物类似，橡胶树萌芽抽叶阶段植株代谢调节和能量转化旺盛，消耗大量橡胶树自身贮藏的营养物质，此时需供水、施肥，叶蓬进入稳定期后开始积累营养，进入稳定期2～3周后营养物质恢复到萌芽前水平[24]，这时可进行割胶。可见，在实际生产中，在无法了解到生理生化指标变化的情况下，最直接的方式是观测物候，进而了解橡胶树不同叶蓬物候期物质消耗、转化和贮藏情况。

3.3 叶蓬物候与抗逆性

近年来，橡胶树叶蓬方面的重点研究方向除了割胶外，还有一个方向是叶蓬物候与抗逆性相关的研究，对叶蓬物候抗逆性的研究主要是研究不同叶蓬物候期抗寒、抗旱、抗虫和抗病情况，了解和预测不同物候期抗逆特点，从而提高防治效果。在抗寒物候方面，叶蓬物候为稳定期时抗寒能力最强。徐其兴[43]指出，不同叶蓬物候抗寒力强弱顺序表现为稳定期＞萌动期＞伸长期＞变色期，但冬季叶蓬物候与冬前的环境条件有很大关系，为了使物候状态处于稳定期，人为因素方向只能通过施肥来使其快速进入或维持稳定期的状态，因此冬前应多施磷钾肥、少施钾肥。除了越冬生理方面的研究，国内抗寒物候的相关研究相对较少，如相同物候条件下，抗寒能力是否具有差别并未见报道。在抗旱方面，国内外主要是在解剖学和生理学方面对橡胶树抗旱机理进行研究。干旱处理会使植物体出现一系列反应，首先受影响的是植物根系，如王秉忠等[22]研究表明，变色期籽苗根系容易受水分胁迫影响，而伸长期防旱能力较强；其次受影响的是叶片，王纪坤等[44]发现，随着干旱胁迫强度增大和干旱时间延长，橡胶树淡绿期和绿熟期叶片相对含水量、叶片色素含量、POD活性降低，丙二醛、脯氨酸含量逐步升高，SOD活性表现出先增后降，绿熟期叶片抗旱性优于淡绿期。从研究结果看出，变色期和淡绿期状态下的植株容易受缺水的影响，特别是幼苗，这可能与叶蓬蒸发系数和根部渗透调节有关[45]。在抗虫方面，生物学研究表明，研究抗逆性是认识植物与环境关系的一条重要途径[41]，虫害的发生与物候存在一定关系，深入了解橡胶树物候才能准确预测和防治虫害，如甲虫的出现与橡胶树叶片所处的物候息息相关[46]，Sabu等[47]通过跟踪橡胶树落叶物候，同时结合降雨情况，可以准确预测甲虫季节性发育。

从叶蓬物候与抗逆性的研究来看，大多数是关于叶蓬物候与病害的研究，病害主要发生在嫩叶，说明古铜期和淡绿期免疫力较低、易感病。例如，邵志忠[48]、范会雄[49]和 Liyanage[50]认为橡胶树白粉病受橡胶树物候期的影响，多发生于橡胶树嫩叶期，即古铜期和变色期叶片。王树明等[51]认为橡胶树各物候期都会感染棒孢霉落叶病，但古铜期到淡绿期是严重感染时期，其结果与黄贵修等[52]得出的“生长期在2 d到4周的橡胶树叶片更容易受棒孢霉落叶病感染”相似。针对嫩叶病害情况，不同研究者提出了不同的防治意见。王树明等[53]认为，物候差异较大会增加白粉病的防治难度，种植时应尽量要求同一品种和统一防病管理。何康[40]根据病情、物候和气候条件的相互关系，确定了橡胶树白粉病流行的6种气候型，分别是冬春温暖流行行、冬暖春凉流行行、冬冷春凉流行型、冬冷轻病型、春天高温干旱轻病型和春冷轻病型，并给出了中期和短期两种预报白粉病的预测方法。Zhai等[54]定量分析了气象因子与橡胶物候的关系，并建立了橡胶白粉病发生的预测模型，为橡胶树白粉病防治提供了有效的防治手段。从以上研究结果可以看出，为防治白粉病害，种植橡胶树时应尽可能种植同一品种，同时结合气候预测模型和预测方法，做到早防早治。另外，如果能结合人工落叶[20]和药剂处理手段[55]，病害的防治效果将更加理想。在防治其他与叶蓬物候相关的病害时，也可以采取与防治白粉病类似的方法，特定一致的物候期管理，同时配合一定的预测模型、预测方法和人工手段，做好病害预测工作。

4 展望

我国橡胶树物候的调查记录基本处于停滞状态。物候本质上是年周期生长发育规律的表现，是当时和过去一段时间气候和环境因素对橡胶树的综合效应。长远来看，随着全球气候的变化或不可控因素的影响，橡胶树物候可能会提前或推迟，因此亟需开展橡胶树物候相关研究，积累更多物候资料，详尽地解释不同时间段物候和气候的变化情况。由于目前橡胶树的物候研究基本是定性研究，可适当开展物候定量的相关研究，如机理模型、生长模型和参数变量等，从而实现橡胶树物候对气候变化响应的准确评估。

准确划分叶蓬物候期是橡胶树物候研究的前提条件。开展物候方面的相关研究，首先要划分并调查橡胶树物候期，前人对橡胶树物候期的划分存在多种表述情况，容易引起混淆。因此，本文重新划分了橡胶树叶蓬物候期，详细描述了每个时期的形态特征，为后续橡胶树叶蓬物候调查和研究提供参考。另外，由于橡胶树叶蓬物候期受综合因素的影响，持续时间因品种、地区等因素而有所差异，划分不同叶蓬物候期持续时间时需考虑品种和环境因素的影响。

到目前为止，在橡胶树物候观测方法上，新技术的应用还处于起步阶段，需进一步开发。由于物候观测数据不断增多，数据的管理和维护成为一个难点，发展现代化物候观测技术成为解决这一难点的可行途径。但是，目前应用于橡胶树物候观测的新技术很有限，后续应重视发展物候自动观测和数据网络传递技术，进一步推动物候研究的深入，这将对物候数据的收集和应用起到良好作用。

橡胶树物候方面的研究更偏向于物候学或气象学，但随着研究领域不断拓宽，多学科知识交叉使用是推动研究不断深入的一个重要因素。如果单方面研究生理机制与物候的关系，会忽略外部因子对橡胶树物候的影响。随着技术和研究的深入，多学科开展物候相关研究已成为可能，通过研究气候与物候的关系，同时结合物候生理指标，综合性探讨物候变化的原因与影响，对于深入研究橡胶树物候具有重要的意义。

从橡胶树物候相关研究来看，主要是为了服务实际生产，开展橡胶树物候相关研究，能为日后实施精准农艺措施奠定基础。随着机械化、信息化和智能化水平的提高，根据环境、作物、栽培等因素的差异，实施精准定位定量农艺措施是未来农业的趋势。物候能直观反映农作物特征，人们可根据物候确定割胶、施肥、育苗、采种和病虫害防治等各项作业的农时安排，通过大规模收集物候数据，可为精细化调整农艺措施的制定和应用提供参考价值。