陈沈雪，丁理法

（温岭市水产技术推广站，浙江 温岭 317500）

双齿围沙蚕（Perinereis aibuhitensis）也称海蜈蚣、海蚂蝗、海虫、沙虫等，是一种重要的经济类海洋无脊椎动物，其具有很高的营养价值，含有丰富的粗脂肪、粗蛋白、不饱和脂肪酸，人体必需的八种氨基酸以及多种矿物质和维生素，享有海中“冬虫夏草”的美称[1]，此外，其氨基酸组成独特，对鱼、虾、蟹类具有强烈的诱食作用，通常用作海水鱼、虾、蟹的亲本培育及垂钓等的饵料，因此也被称为“万能饵料”[2]。随着海水养殖业的迅速发展，双齿围沙蚕已成为我国出口量最多的沙蚕品种之一。目前，国内外对双齿围沙蚕开展的研究已有不少报道，该文主要对双齿围沙蚕的最新研究成果和进展加以综述，并就未来双齿围沙蚕开展的工作进行展望，以期为其进一步研究和开发利用提供参考。

1 分类地位和生物学特征

双齿围沙蚕隶属于环节动物门（Annelids），多毛纲（Polychaete），游走目（Erranta），沙蚕科（Nereidae），围沙蚕属（Perinereis）。双齿围沙蚕为两侧对称的长柱体，背腹稍扁平，体呈肉红色或蓝绿色并具有闪光，体表具角质膜，一般体长为15～19 cm，对应体节约180～220个刚节[3]。双齿围沙蚕为同律分节，每个体节两侧具疣足和背腹须，疣足富肌肉和血管，是其运动和呼吸的器官，疣足上有刚毛，可供爬行和附着用，虫体最后一节或几个无疣足的体节称尾或肛节，具肛门和1对腹位的肛须[3-4]。

2 生态习性

双齿围沙蚕是我国潮间带河口泥沙滩上区的优势种，在我国渤海、黄海、东海和南海均有分布，另外，在韩国、菲律宾、印度尼西亚、泰国、印度等地也有广泛分布[5]。双齿围沙蚕自然条件下生活在滩涂中，受气温、盐度等的影响很大，研究发现其在5～40℃均能成活，而其生存的最适温度范围为20～30℃，其能够耐受5～45的渐变盐度，而最适的盐度范围为20～30[2]。另外，王资生等[6]研究发现，双齿围沙蚕在23℃时受精卵的孵化率和幼虫的存活率最高，受精卵孵化的最佳温度为23℃，幼虫存活的适宜温度为23～26℃；受精卵孵化的适宜盐度为23～26，幼虫存活的适宜盐度为23～35；受精卵孵化的最佳pH值为7.0，幼虫存活的最适pH值7.0～8.0。

双齿围沙蚕幼虫食性为草食性，幼虫和个体较小的沙蚕主要摄食以底栖硅藻、扁藻等为主的单细胞藻类，待虫体长到3～4 cm后，开始摄食腐屑以及动植物碎片，并能有效利用污泥中的蛋白质，食性主要为杂食性[4]。

3 繁殖及个体发育

双齿围沙蚕为雌雄异体，无明显的生殖系统，仅在生殖器前由中胚层的体腔膜形成生殖腺，精巢多在一定的体节中形成，而卵巢多出现于体中、后部体节内，精卵成熟后都落于体腔中，在体腔内继续成熟后，由肾孔或体壁裂开及生殖时特开的孔排出体外，以体外受精为主[4,7]。

双齿围沙蚕受精卵为螺旋式卵裂，第1次分裂成大小不等的2细胞，第2次分裂成大小不等的4个分裂球；第3次分裂后形成8个细胞；然后，经多次卵裂发育到多细胞期，并继续发育进入囊胚期和原肠胚期。随着发育，胚体逐渐拉长，依次进入担轮幼虫期、疣足幼虫期，最后逐渐发育为成虫[3]。

4 人工育苗及养殖技术研究

双齿围沙蚕是我国出口创汇的重要来源，但由于需求量的逐年增长，其自然资源日渐匮乏，严重影响了双齿围沙蚕的可持续发展，因此，为了解决其苗种来源问题，众多学者展开了相关研究。丁理法等[8]采取亲体移植蓄养、强化培育、集中同步产卵技术，运用现代生物技术采取综合生态养殖技术，综合先进的海洋监测手段人为控制沙蚕生境技术，实现了双齿围沙蚕苗种培育与生态养殖的规模化生产，平均每667 m2产量约134.9 kg；杨大佐等[9]对双齿围沙蚕进行人工繁育、养殖技术的集成和产业化开发，每667 m2产量约44 kg；梁伍气等[10]报道了双齿围沙蚕工厂化育苗及养殖技术，单位面积出苗量2.34万尾/m2，平均产量约1.89 kg/m2；丁理法等[11]通过水泥池进行亲体蓄养、苗种繁育，催产孵化率达64.63%，平均附苗密度2.65万尾/m2。

5 生化组成分析

双齿围沙蚕具有很高的营养价值，其组织中含有三烯酸α-亚麻酸、α-亚油酸和二十碳五烯酸（EPA）等多种不饱和脂肪酸以及谷氨酸、精氨酸、赖氨酸等多种人体必需氨基酸和维生素，还含有Ca、Mg、Cu、Fe、Mn、Zn 等多种微量元素，对人体健康具有重要的生理作用[12]。陈颢等[13]从双齿围沙蚕体内提取出一种溶血栓纤溶酶，可用于生产治疗脑血栓、心肌梗塞等引起的血栓性疾病的口服药；马睿霄等[14]对双齿围沙蚕进行热浸提后，发现其组织中含有抑制血管紧张肽I转化酶（ACE）成分和抑菌成分；潘卫东等[15]从双齿围沙蚕中发现一种新的碱性蛋白，该碱性蛋白抗菌效果好，抗癌作用明显，可应用于制备对大肠埃希氏菌、铜绿假单胞菌、金黄色葡萄球菌或节杆菌有抑制作用的抗菌药物，以及应用于制备抑制人肝癌细胞株增殖和产生甲胎蛋白的抗癌药物。海洋无脊椎动物因其特殊的生活环境，代谢产物具有结构新颖独特、生物活性强的特点，因此，对双齿围沙蚕组织成分进一步开发利用，能够充分发挥其在海洋药物方面的巨大潜力。

6 生态毒理及生态修复

在生态毒理方面，双齿围沙蚕能够耐受重金属及有机毒物，能作为一种良好的指示生物应用于环境监测[16]。Wang等[17]研究了石油烃（PHCs）、铜（Cu）、镉（Cd）对双齿围沙蚕的毒性作用及其乙酰胆碱酯酶（AChE）活性的变化，结果发现 PHCs、Cu、Cd 对其均有较强的毒性作用，而PHCs的毒性作用较Cu和Cd强。此外，由于部分环境污染物能够诱导海洋生物在新陈代谢过程中产生过氧化氢、羟基自由基和超氧阴离子等活性氧簇的氧化应激反应，而抗氧化物酶如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶在防卫机体抵抗活性氧类介导的毒性作用中扮演重要的角色，因此，双齿围沙蚕抗氧化物酶可作为监测重金属污染的潜在生物标记[18]。

在生态修复方面，双齿围沙蚕可以通过摄食养殖生物剩饵、排泄物及动植物残体而改善养殖系统的底部环境，也可以通过自身的生物扰动增加养殖池底部沉积物和溶解氧的接触面积，促进有机质的矿化分解，而其自身则通过合成金属硫蛋白、分泌粘液等方式进行解毒，具有重要的潜在应用价值[19-20]。江小桃等[21]利用双齿围沙蚕和马尾藻组成的立体修复系统，有效了改善养殖区域的水体和底泥环境；徐永健等[19]通过在鱼藻混养系统中引入双齿围沙蚕，有效修复了系统的沉积物环境，显著提升了鱼的品质和产量。

7 展望

双齿围沙蚕是重要的海洋多毛类无脊椎动物，在饵料应用、海洋药物研发、生物监测、环境修复等方面具有广泛的应用价值。然而，随着双齿围沙蚕资源的深入开发与研究，如何保护并最大限度利用好这一资源，实现其可持续健康发展将成为当前双齿围沙蚕研究的主题。虽然近几年对双齿围沙蚕的相关研究取得了很大的进步，但仍有很多问题有待解决，概括起来主要包括以下几个方面。

7.1 海洋药物开发

双齿围沙蚕含有多种不饱和脂肪酸、氨基酸、维生素和多种微量元素，具有潜在的降低血栓生成，改善心脑血管的药理活性，补充人体必须氨基酸和维生素等多种功能，因此，其在保健品开发方面具有非常大的潜力。同时，因其含有抑菌成分、纤溶活性成分和抗肿瘤成分等，在治疗血管性疾病、具有重要意义，但目前其有效活性成分提取率不高，今后的研究可以通过高通量筛选法、药物修饰技术和分子生物学技术等方法大量制备该类蛋白。此外，一些研究仅提取了双齿围沙蚕组织的有效成分并进行功能的初步鉴定，并未确定该有效成分的化学结构及空间结构，并且在溶栓抗栓、抑菌抗菌机理及抗癌机理等方面也缺乏深入的研究与探讨，同时缺乏药代动力学、毒理学和临床方面等相关研究，并没有充分发挥其在海洋药物研究方面的潜力，在一定程度上阻碍了其在海洋药物研究方面的快速发展。因此，未来双齿围沙蚕在海洋药物研究方面应当重视基础研究、新技术研究，加快研究与开发的步伐，真正促进产、学、研相结合，使科研成果及时有效转化成市场产品，并促进医药企业的新陈代谢，充分发挥其对社会经济及人类健康的重要意义。

7.2 环境监测与修复的研究与应用

随着我国工业化的迅速发展，环境污染问题日益严重，因此，开展生态环境监测工作显得尤为重要。传统的环境监测方法不能有效反映环境污染物对生物体产生的效应，而生物监测能够利用污染物对生物体产生的反应进行有效监测和评价，并具有长期性、多样性、综合性和灵敏性等优点[22]。双齿围沙蚕是生态毒理学研究的模式生物，已有较多用于环境监测的文献报道，但其在生境修复方面开展的研究屈指可数，目前主要有双齿围沙蚕与鱼、虾综合养殖模式中双齿围沙蚕对养殖环境的修复作用以及双齿围沙蚕对滩涂环境、沉积环境修复的报道[23-24]，因此，今后对双齿围沙蚕在环境监测及生境修复方面的研究与应用应从以下几个方面开展：①研究双齿围沙蚕与不同品种鱼、虾混合养殖模式中，其对养殖环境的改良作用并进行综合评价，同时确定该种养殖模式下，最适的投放密度、投放时间等参数，有效提高养殖品种的产量和质量，并将该养殖模式进行推广应用；②研究双齿围沙蚕对不同污染物情况下沉积环境的改善效果，并深入探讨其环境监测及修复机制，另外，也可建立双齿围沙蚕与其他修复种共同组成的修复系统，综合评价并分析其在该修复系统中扮演的角色。

虽然近些年，研究人员对双齿围沙蚕的生态习性、繁殖与个体发育、人工育苗与养殖技术、遗传多样性等方面的研究都取得了显著成果，极大程度地促进了双齿围沙蚕资源的健康可持续发展，实现了经济效益、生态效益和社会效益多赢的局面，但这些方面的研究应当更加全面和深入，例如，在遗传多样性方面，应广泛地对各个区域的双齿围沙蚕进行研究，并建立系统的双齿围沙蚕种质资源库；在人工育苗方面，应当建立双齿围沙蚕种质资源保存与选育中心，选育出具有优良性状的亲代，同时建立双齿围沙蚕良种场；在人工养殖方面，则可以寻找更加高效的养殖技术和养殖模式，进一步提升养殖产量。

综上所述，双齿围沙蚕的深入研究将有利于人们最大限度保护和开发利用这一宝贵的海洋生物资源。